"Эволюционная идея в биологии. Исторический обзор эволюционных учений XIX века." - читать интересную книгу автора (Филипченко Ю.А.)Благодаря подобному положению вещей наиболее изменчи-вы, т. е. наиболее богаты разновидностями, широко распространенные и обыкновенные виды, с одной стороны, и виды больших родов (т. е. заключающих много видов), с другой. В подобных больших родах многие виды сходны с разновидностями в том отношении, что представляют очень близкое, но неодинаковое сходство и отличаются ограниченным распространением.
Что же, однако, заставляет индивидуальные уклонения под-ниматься на степень разновидностей, подвидов и, наконец, ви-дов? Для выяснения этого мы должны перейти ко второму ос-новному пункту теории Дарвина — к его учению о борьбе за существование. 2 В своей «Автобиографии» Дарвин рассказывает, что в 1838 г,, через 15 месяцев после того, как он начал систематическое собирание фактов по изменчивости организмов, ему случайно пришлось прочесть трактат Мальтуса «О народонаселении». Изложенное в последнем учение, что размножение идет в геометрической прогрессии, а увеличение средств существования только в арифметической, откуда неизбежно вытекают все отрицательные стороны человеческой жизни, как голод, болезни и т. д.,— произвело на него сильное впечатление. Очевидно, явилась у него мысль, такой же закон должен существовать повсеместно —¦ при размножении всех живых существ, и благодаря этому должно происходить массовое истребление последних и ожесточенная борьба между всеми организмами за жизнь или, как он назвал ее, борьба за существование. «Будучи подготовлен продолжительными наблюдениями над образом жизни растений и животных, — говорит Дарвин в «Автобиографии», — я оценил все значение повсеместно совершающейся борьбы за существование и сразу был поражен мыслью, что при таких условиях полезные изменения должны сохраняться, а бесполезные уничтожаться». Во введении к «Происхождению видов» он даже говорит про борьбу за существование, что «это — учение Мальтуса, распро-страненное на оба царства — животных и растений». Однако нам кажется, что в этом отношении Дарвин несколь-ко сгущает краски и что хотя влияние учения Мальтуса на вы-работку понятия борьбы за существование несомненно, но оно 46 не так уже велико и скорее сыграло роль последнего толчка Ё данном направлении. «Я не сомневаюсь, — пишет и Фрэнсис Дарвин в предисловии к «Основам происхождения видов»,— что при его знакомстве со взаимоотношениями организмов и влиянием внешних условий взгляды Дарвина сложились бы в такую теорию и без влияния Мальтуса», и к этому взгляду мы можем только присоединиться. Не следует понимать термин «борьба за существование», предостерегает Дарвин, слишком буквально. Напротив, это вы-ражение следует применять в широком и метафорическом смысле слова, т. е. в смысле жизненной конкуренции. В этом смысле можно говорить и о борьбе хищников между собой за пищу, и о борьбе растений с засухой, и о борьбе других расте-ний между собой за место на земной поверхности и т. д. Подоб-ного рода конкуренция с неизбежностью вытекает из той тенденции к быстрому размножению, которая свойственна всем живым существам и благодаря которой каждое из них, не подвергайся оно истреблению, быстро заполнило бы собою всю Землю. Еще Линней высчитал, что если какое-нибудь однолетнее растение производило бы только по два семени, то через 20 лет его потомство возросло бы до миллиона. Применяя такой же расчет, Дарвин устанавливает, что даже у наиболее медленно плодящегося животного — слона — потомство одной пары через 750 лет достигло бы 19 млн. Если далее принять, что численность народонаселения через 25 лет удваивается, то уже через 1000 лет для него не хватило бы места на Земле. Что же будет у гораздо более быстро плодящихся животных и растений? Очевидно, должны быть препятствия самого различного рода, которые мешают каждому виду размножаться с такой быстротой и приводят к истреблению громадной части нарождающихся каждый год особей. Установление их всех является очень сложной и трудной задачей, почему Дарвин останавливается лишь на некоторых. Сюда относятся недостаток пищи, различного рода неблагоприятные климатические условия, эпидемии и, наконец, те сложные отношения, которые связывают многие организмы друг с другом, так что изменение численности одного вида приводит к уменьшению или увеличению другого. Конечно, нередко борьба за существование разыгрывается между представителями различных видов, ведущими сходный образ жизни, но, как правило, она особенно сильно сказывается между особями и разновидностями одного и того же вида. По-следнее станет вполне понятным, если принять во внимание, что именно они наиболее близки друг к другу по всем особенностям строения, образу жизни, потребностям и привычкам, т. е. всему тому, что играет главную роль в этой жизненной конкуренции. В общем фактический материал, приводимый Дарвином для иллюстрации борьбы за существование, не особенно обширен и значительно уступает в этом отношении тому, что было собра- 47 но.им по вопросу об изменчивости организмов, особенно в при-рученном состоянии. Последнее, однако, вполне понятно, если принять во внимание необычайную трудность собирания подобного рода фактов силами одного лица. В настоящее время мы обладаем гораздо более обширным материалом по данному вопросу, который приходится даже для удобства обозрения разбивать на ряд отдельных рубрик. Так, Плате в своей книге «Принцип подбора и проблема видообразования» [54] различает следующие формы борьбы за существование: 1) конституциональная борьба-—в результате устранения особей благодаря деятельности неодушевленных сил (климати-ческие условия, болезни), причем побеждает более сильная конституция; 2) междувидовая борьба — в результате устранения особей «одушевленными» врагами, относящимися к другому виду; 3) внутривидовая борьба — в результате столкновения интересов особей одного вида в борьбе за пищу, местообитание, возможность размножения и т. п. Каждая из этих категорий имеет еще ряд дальнейших подразделений. Нетрудно видеть, однако, что по существу при этом не устанавливается чего-либо нового, чего нет в «Происхождении видов», а лишь развиваются более подробно высказанные в нем мысли, как смотрит на это, конечно, и сам Плате. Такой же характер носят и попытки других авторов разобраться более подробно в понятии борьбы за существование, почему мы можем иг них не останавливаться. 3 Однако для Дарвина борьба за существование важна не сама по себе, а по тому результату, который она производит. Резуль-татом этим является естественный подбор, или «сохранение избранных пород в борьбе за жизнь», как определяется это понятие в подзаголовке «Происхождения видов». Еще лучшее определение того же понятия дано было, по признанию Дарвина, философом Гербертом Спенсером, который характеризует естественный подбор как «переживание наиболее приспособленного». Этот вид подбора вполне аналогичен тому искусственному подбору, который практикуется человеком, но отличается от него тем, что мы имеем здесь дело с началом, которое столь же неизмеримо превосходит слабые усилия человека, как произведения природы превосходят произведения искусства. Неизбежность того, что Дарвин назвал естественным подбо-ром, вытекает из сопоставления двух установленных им раньше фактов — с одной стороны, множества незначительных, последовательных изменений, характерных для всех организмов, с другой— борьбы за существование. В самом деле, раз в результате 48 Представим себе, что подобного рода процесс происходит в природе непрерывно, что ясно вытекает из того, что и борьба за существование не прекращается ни на один день. Ясно, что этим путем будет происходить постоянное накопление полезных для организмов изменений, что приведет, как и при искусственном подборе, к появлению новых форм. «Если, — говорит Дарвин, — человек достиг значительных результатов со своими домашними животными и культурными растениями, накопляя в каком-нибудь данном направлении индивидуальные различия, того же мог достигнуть и естественный подбор, но несравненно легче, так как он действует в течение несравненно более продолжительных периодов времени». «Если человек, — продолжает он дальше, — может достигать и действительно достигал огромных результатов путем применения систематического или бессознательного подбора, то чего же не в состоянии осуществить естественный отбор! Человек может влиять только на наружные и видимые признаки. Природа... может влиять на всякий внутренний орган, на каждый оттенок общего телосложения, на весь жизненный механизм. Человек отбирает для своей пользы; природа только ради пользы охраняемого организма... Как мимолетны желания и усилия человека! Как кратки его дни! А следовательно, как жалки полученные им результаты в сравнении с теми, которые накопила природа в течение целых геологических периодов. Можем ли мы после этого удивляться, что произведения природы отличаются более «устойчивыми» признаками в сравнении с произведениями человека, что они неизмеримо лучше приспособлены к бесконечно сложным условиям жизни и ясно несут на себе печать более высокой отделки». Однако чем же можно доказать действительное существова-ние подобного процесса в природе и нельзя ли иллюстрировать и его какими-нибудь реальными фактами? Таких фактов в рас-поряжении Дарвина не было. Правда, в IV главе «Происхождения видов», специально по-священной учению о естественном отборе, имеется довольно большой раздел под заглавием «Примеры действия естественного подбора или переживания наиболее приспособленных». Однако он начинается следующей крайне характерной фразой: «Для того, чтобы выяснить способ действия естественного подбора, 49 как я его понимаю, я попрошу разрешения привести несколько воображаемых примеров». И дальше следуют общеизвестные примеры волков, питающихся оленями, выработки приспособлений при взаимных отношениях цветков и насекомых и т. п., которые носят именно воображаемый, а отнюдь не строго установленный, реальный характер. Можно, конечно, сказать, что иных примеров естественного подбора в силу крайней медленности его действия быть и не может, хотя лично мы и не думаем этого. Тем не менее факт остается фактом: державшийся в своем учении об изменчивости, об искусственном подборе, даже о борьбе за существование строго реальной почвы Дарвин должен был сойти с нее, когда он перешел к учению о естественном подборе. В еще большей мере это справедливо по отношению к следующему пункту его теории —так называемому расхождению признаков, к которому мы теперь и переходим. 4 Как известно, в настоящее время из переписки Дарвина (см. его письмо к Лайелю 28.III.1859—21), он предполагал пер-воначально озаглавить свой основной труд, т. е. «Происхождение видов», таким образом: «Извлечение из книги о происхождении видов и разновидностей путем естественного подбора». Если бы он ограничился только этим вопросом, т. е. не шел бы дальше видов, то разобранных выше принципов — изменчивости, борьбы за существование и подбора — было бы вполне достаточно. Однако каждая теория обычно стремится распространить возможно шире границы своего влияния, и этого не избежал, конечно, и Дарвин. Ведь за видами следуют роды, семейства, отряды и т. д. — как же могли возникнуть в процессе эволюции все эти высшие категории систематики? Хотя Дарвин и говорит в одном месте своего «Происхожде-ния видов», что он не видит предела для той изменчивости, ко-торая могла возникнуть в течение долгого времени в силу естественного подбора, но ясно, что происхождение систематических единиц выше вида требует еще какого-то дополнительного объяснения. В качестве последнего Дарвин и предложил в «Происхождении видов» свой принцип расхождения признаков. В «Автобиографии» он отмечает, что пришел к выяснению значения последнего значительно позже 1844 г. Однако это едва ли так, и, вероятно, память изменила Дарвину, так как в его очерке 1844 г. имеется целый параграф, озаглавленный «Происхождение родов и семейств» (в конце VII главы), где начало расхождения признаков формулировано уже совершенно ясно. Посмотрим, в чем заключается сущность последнего. При одомашнивании какого-нибудь дикого вида последний дает в руки человека обыкновенно не одну, а несколько различ- ия ных пород. Происходит это в силу того, что одни хозяева при выведении пород путем искусственного подбора обращали внимание на одни качества, а другие — на другие, в результате чего и получились породы, отличающиеся друг от друга различными особенностями. Такое же расхождение признаков должно, по мнению Дарвина, иметь место и в природе: «Это вытекает из того крайне простого соображения, что чем более потомки какого-нибудь вида будут различаться между собой строением, общим складом и привычками, тем легче они смогут завладеть более многочисленными и более разнообразными нишами в экономии природы, а следовательно, тем успешнее они будут размножаться». Затем Дарвин прибегает для выяснения результатов подоб-ного расхождения признаков к следующему гипотетическому примеру. Предположим, в один из прошлых геологических пе-риодов на Земле было несколько видов одного рода, которые можно обозначить буквами А, В, С, D ... L. Через довольно большой промежуток времени, например через 10 тыс. поколе-ний, вид А путем ряда постепенных переходов, которые, конечно, сами исчезают, как почти все переходные формы, распадается в силу расхождения его признаков на три довольно различных формы — a10, f10, m10, которые являются или резко выраженными разновидностями, или даже самостоятельными видами. Еще через несколько тысяч поколений в силу того же самого процесса каждая из этих форм даст начало нескольким видам, и вместо них оказываются только их сильно измененные потомки: вместо вида а10 виды аи, qu, ры, вместо вида f10 ¦— bu и fH и вместо вида т10 — с14, еи, т14, всего восемь новых видов. В течение того же обширного периода времени наиболее близкие к исходному виду А виды В, С, D, Е и другие, а также проис-ходившие от них новые формы постепенно вымерли, кроме вида F, сохранившегося почти без изменений. Напротив, вид / испытал такую же длинную историю превращений, как вид Л, и в свою очередь распался через 10 тыс. поколений на две само-стоятельные формы — ww и 210, а от них в конце концов произо-шли путем такого же расхождения признаков и вымирания про-межуточных форм шесть самостоятельных видов — л14, и14, wli, и г/14, г14, z14. Все это поясняется подробной родословной таблицей, которая в несколько упрощенном виде представлена на нижеследующей схеме (см. стр. 52). Таким образом, вместо первоначальных 11 видов получилось 15, но первые должны были быть отнесены к одному роду, а относительно вторых этого сделать отнюдь нельзя, ибо они очень сильно и притом далеко не одинаково разошлись друг от друга. Дарвин предполагает, что из восьми потомков вида А возникают два или даже три подрода или рода (a14, qu, pu как потомки формы а10, с одной стороны, б14 и f14 — с другой, и с14, еи и т14 — с третьей). Точно так же шесть потомков вида / образуют 51 два подрода или рода, а если эти две группы видов (а14 — ти, с одной стороны, и п14 — zu, с другой) сравнить друг с другом, то их придется отнести к двум очень различным родам или даже подсемействам. «Таким образом, по моему мнению, — за-канчивает все это рассуждение Дарвин, — из двух или более видов путем родственной преемственности, сопровождаемой изменениями, могут произойти два рода или еще большее их число. А эти два или более родоначальных вида, можно предположить, произошли от одного вида, принадлежащего к более древнему роду». Конечно, подобный процесс не ограничивается образовани-ем одних родов. Подобным же путем получаются, по Дарвину, все высшие систематические единицы — семейства, отряды и т. д., если допустить более сильную степень изменчивости и расхождения. «Так как, — заканчивает Дарвин, — согласно с этим воззрением, очень незначительное число древнейших видов оставило по себе потомство, до настоящего времени и так как все потомство одного такого вида образует класс, то и понятно, почему число классов так ограничено в каждом большом отделе животного или растительного царства». Можно ли понимать эти слова Дарвина в том смысле, что он не решается распространять свою теорию эволюционного происхождения организмов дальше классов? В этом отношении его взгляды изменялись, да и сам он не мог окончательно прийти к тому или иному решению. В очерке 1842 г. (см. стр. 39) он писал: «Конечно, я не го-ворю здесь о происхождении всех форм от одного общего предка — я говорю лишь об изменениях постоянных больших групп организмов, а как далеко я думаю пойти в этом направлении, будет видно из дальнейшего». Дальше он подтверждает, что все сказанное о происхождении видов можно распространить на роды, семейства и т. д. — вплоть до классов, но «мы должны оста- 52 |
|
|