"Эволюционная идея в биологии. Исторический обзор эволюционных учений XIX века." - читать интересную книгу автора (Филипченко Ю.А.)

Следующие шесть лет Дарвин посвятил разработке тех материалов, которые ему удалось собрать на «Бигле», и напечатал ряд крупных работ геологического и зоологического характера. В 1842 г. он купил небольшое имение в Дауне и поселился там, посвятив все свое время научной работе, причем с начала пятидесятых годов и до самой смерти в 1882 г. его занимал главным образом вопрос об эволюции, который и был, наконец, облечен им в форму превосходно разработанной научной теории. Интересно проследить, как последняя сложилась в уме Дарвина.
Нельзя не отметить прежде всего, что его предшественники, вроде Ламарка и других эволюционистов начала XIX века, не оказали на него никакого влияния. Мы видели выше, как неодо-брительно отзывался Дарвин об идеях Ламарка и его книге в своей частной переписке с Гукером; работы же других авторов вначале были ему просто неизвестны. Громадное влияние на Дарвина оказал, несомненно, Лайель, книгу которого он прочи-тал во время путешествия на «Бигле», но, конечно, не у Лайеля можно было извлечь какие-либо соображения в пользу эволю-ционной идеи.
Сторонником последней Дарвина сделала сама природа, тот богатый тропический мир организмов, с которым он познако-мился во время своего путешествия, а также сделанные им в Южной Америке интересные находки ископаемых животных. Вернувшись домой, он приступил к систематическому собира-нию всех фактов, относящихся к явлениям изменяемости животных и растений, и продолжал делать это в течение целых 20 лет, благодаря чему теория Дарвина в смысле своего фактического обоснования появилась во много раз более разработанной, чем теория Ламарка.
В начале сороковых годов Дарвин уже вполне разработал все основы своего учения. В 1842 г. он сделал первый набросок его на 35 страницах, а в 1844 г. этот набросок был им переписан и разросся до 230 страниц. Оба этих этюда остались неопубликованными, и лишь в девяностых годах их разыскал Фрэнсис Дарвин и выпустил в свет в 1909 г. под заглавием «Основы происхождения видов» [17]. Книга эта крайне важна для выяснения развития идей Дарвина.
Наконец, в 1856 г. под влиянием советов друзей он принялся за изложение своих взглядов в виде большого труда из не-скольких томов. Книга эта, однако, осталась незаконченной, так как два года спустя молодой английский натуралист Уоллес прислал Дарвину свой очерк «О стремлении разновидностей к неограниченному уклонению от первоначального типа», в кото-ром излагалась та же теория, что и в его книге. По совету Лай-еля и Гукера очерк Уоллеса был напечатан вместе с небольшой заметкой по тому же вопросу Дарвина, представлявшей извле-чение из его труда, но обе эти статьи, будучи слишком кратки-ми, не обратили на себя внимания. Тем не менее Дарвин почув-
39

ствовал себя вынужденным поторопиться с опубликованием своей теории и решил изложить ее покороче, в одном томе, в виде извлечения из начатого им большого труда. Это «извлечение» и появилось в ноябре 1859 г. под заглавием «Происхождение видов путем естественного подбора, или сохранение избранных пород в борьбе за жизнь» [18].
Успех «Происхождения видов» был чрезвычайный: первое издание его разошлось в первый же день и через два месяца пришлось выпустить второе, за которым последовал ряд других (обычно все пользуются шестым изданием, вышедшим в 1872 г.). Ряд крупнейших натуралистов поспешил присоединиться к Дарвину: Лайель принес ему свои поздравления «по поводу его великого труда», Гексли писал, что ни одно сочинение после «Истории развития животных» Бэра не производило на него столь сильного впечатления, как «Происхождение видов», и т. д.; словом, дата выхода в свет последнего есть вместе с тем начало новой, эволюционной эры в биологии.
Большой труд, задуманный раньше Дарвином, был издан им лишь частично в 1868 г. под заглавием «Изменения животных и растений в состоянии приручения» [19]. Книга эта также очень важна для выяснения сущности многих взглядов и идей Дарвина. Большой интерес представляет, наконец, и третий труд его — «Происхождение человека и половой подбор» [20], который появился в 1871 г. Другие произведения Дарвина из второй, эволюционной, половины его деятельности, как «Оплодотворение орхидей» (1862), «Выражение ощущений у человека и животных» (1872), «Лазящие растения» (1875), «Насекомоядные растения» (1875) и другие, представляли большой интерес сами по себе, но менее важны для его теории.
Перейдем теперь к изложению последней, имея в виду прежде всего «Происхождение видов», а затем его первые наброски 1842 и 1844 гг., с одной стороны, и «Изменения животных и растений» — с другой. На взглядах, изложенных в книге «Происхождение человека и половой подбор», которые представляют особую часть теории, удобнее будет остановиться несколько дальше.
Оба первоначальных этюда Дарвина (1842—1844) разбиты им на две части: в первой излагается его теория, во второй приводятся доказательства в пользу воззрения о естественном происхождении видов. Изложив в самом первом этюде 1842 г. свою теорию, Дарвин заканчивает первую часть его следующими словами: «Существует ли какое-нибудь доказательство, что виды возникли именно таким образом, — это вопрос, вполне независимый от рассмотренных нами пунктов, на который мы ответим тем или иным путем, бросив взгляд на все царство организмов». В главном труде Дарвина, — «Происхождении видов», нет подобного разделения на две части, но первой отвечают главы I—IX, а второй — X—XIV. Теперь, когда эволюционная идея
40

получила полное право гражданства в науке, нас могут, конечно, интересовать лишь теоретические построения Дарвина, разбор же его доказательств является излишним. Отметим только, что последние носят тот же характер, как и приводимые в настоящее время в любом курсе биологии, т. е. он основывался тоже на данных геологии, подчеркивая их неполноту, на фактах географического распространения организмов и их взаимном сродстве друг с другом, наконец, на данных морфологии и особенно на так называемых рудиментарных (зачаточных) органах. Так называемые чисто биологические (вернее, экологические) доказательства эволюции были выдвинуты на сцену позже и указаны главным образом Уоллесом.
Что касается самой теории Дарвина, то ее можно свести к пяти основным пунктам, которыми являются: 1) изменчивость; 2) наследственность; 3) борьба за существование; 4) естествен-ный подбор; 5) расхождение признаков. Каждый из них должен быть рассмотрен отдельно.
1
Изменчивость организмов является краеугольным камнем как теории Дарвина, так и всякой другой эволюционной теории. Однако во времена Дарвина все сведения об этом важном явле-нии находились в зачаточном состоянии, и для более глубокого проникновения в его сущность он избрал совершенно правиль-ный путь, обратившись к тому источнику, который и теперь является для этого самым важным, именно — к изменчивости в прирученном-состоянии у наших домашних животных и культурных растений.
Еще задолго до Дарвина казалось совершенно ясным, что индивидуальные изменения организмов, даже появление новых разновидностей, стоят в какой-то несомненной связи с внешними условиями, но каково влияние последних на организмы? Вопрос этот разбирается Дарвином на первых же страницах «Происхождения видов» и более подробно в «Изменениях животных и растений в состоянии приручения». Согласно его учению, дело обстоит таким образом.
Влияние внешних условий на организмы может быть «непо-средственным и общим или касаться каких-то определенных их областей и опосредованных через воспроизводительную систему». При этом с точки зрения изменчивости следует различать два противоположных фактора: природу организма и природу внешних условий. Как ни значительны последние (часто даже легкая перемена в условиях существования вызывает заметное изменение организмов), но природа организма гораздо важнее. «Природа условий, — говорит Дарвин, — имеет в произведении каждого данного изменения менее значения, чем природа самого организма: быть может, первая влияет не более существенно,
41

чем природа той искры, которая воспламеняет массу горючего материала и влияет на свойства вспыхивающего пламени».
Каково бы ни было влияние внешних условий — непосредст-венное на организацию или опосредованное т. е. через половые органы, изменения организмов, которые при этом появляются, могут быть двух родов — определенными или неопределенными. Определенными изменениями могут быть названы тс, которые появляются в одинаковой форме у всего потомства особей, подвергнувшихся какому-либо внешнему воздействию, например, начавших питаться новой пищей, попавших в новые климатические условия или выработавших в себе какую-либо новую привычку и переставших употреблять известный орган и т. д. Напротив, неопределенными, или колеблющимися, изменениями следует называть те, которые появляются у организмов под влиянием новых условий не в каком-нибудь одном, а в самых различных направлениях, обусловливая собою то, что называют индивидуальной изменчивостью, т. е. те слабые различия, которыми и отличаются друг от друга особи каждого вида.
Главные предшественники Дарвина — Ламарк и Жоффруа Сент-Илер — в своих теориях, разобранных нами выше, имели дело исключительно с тем, что Дарвин называл определенной изменчивостью, т. е. они принимали, что организмы в результате, ли прямого или косвенного влияния внешних условий изменяются в одном определенном направлении. Дарвин не отрицал подобной возможности и в своей книге «Изменения животных и растений» приводит ряд примеров подобных определенных изменений (глава XXIII). Однако он не считал, в отличие от своих предшественников, этого источника изменчивости не только единственным, но даже главным, а выдвигал на первое место в этом отношении неопределенные изменения. «Неопределенная изменчивость, — говорит он, — является гораздо более распространенным результатом измененных условий, чем изменчивость определенная, и, вероятно, играла более выдающуюся роль в образовании наших домашних пород». Именно на этих незначительных, индивидуальных, колеблющихся изменениях и построена вся теория эволюции Дарвина.
Заметим, что Дарвин вообще отнюдь не отрицал влияния на изменчивость самых различных причин. Так, и в «Происхожде-нии видов», и в специальной главе «Изменений животных и растений» он подвергает тщательному обсуждению фактор эво-люции Ламарка — упражнение и неупражнение органов, отнюдь не отрицая его влияния на изменчивость. То же самое сделано им по отношению к так называемой соотносительной изменчивости, когда изменение одной какой-нибудь части вызывает ряд изменений в других (напомним принцип соотношений частей Кювье и равновесия органов Сент-Илера). Однако и во всех этих случаях, по мнению Дарвина, появляются неопределенные изменения.
42

В настоящее время все случаи изменений, или вариаций, часто делят на две главные группы, установленные еще де Фризом [67, 68] и Бэтсоном [6] в девяностых годах: непрерывные (флюктуации) и прерывистые, выражающиеся во внезапном появлении новых форм (мутации). Дарвиновские неопределенные изменения следовало бы отнести, как это сделал в свое время и де Фриз, к флюктуациям, если бы основным признаком последних не являлось то, что они всегда, как мы хорошо теперь знаем, ненаследственны, не передаются потомству. Между тем сам Дарвин во многих местах своих произведений самым решительным образом подчеркивал, что он имеет всюду в виду лишь наследственные изменения. «Изменение ненаследственное для нас несущественно»,— говорит он в «Происхождении видов». «Изменчивость ненаследственная не проливает никакого света на происхождение видов и совершенно бесполезна для челове-ка»,— читаем мы в «Изменениях животных и растений в состоянии приручения».
Думать, что Дарвин строил свою теорию на флюктуациях, ошибочно считая их наследственными, в настоящее время трудно еще и потому, что теперь чисто внешние различия между флюк-туациями и мутациями сделались менее глубокими, ибо мы знаем явно наследственные мутации, выражающиеся только в изменениях одних средних величин ряда, почему этот незначительный скачок производит впечатление постепенного перехода. Вот почему лично мы считаем необходимым изменить свою точку зрения, подобную взгляду де Фриза, проводимую нами раньше, и присоединиться к точке зрения Плате [54], сущность которой сводится к следующему. Существуют ненаследственные изменения — флюктуации де Фриза или, как называет их Плате,— сомации и наряду с ними — наследственные изменения, мутации, или бластовариации. Последние могут быть очень заметными, прерывистого типа, в виде скачков (скачкообразные бластова-риации Плате) и незначительными, постепенного типа (ступен-чатые бластовариации Плате). Последние-то и были, очевидно, положены Дарвином в основу его теории.
Дарвин знал и скачкообразные изменения явно прерывистого типа и приводит в своей книге «Изменения животных и расте-ний» ряд случаев этого рода (ниатский рогатый скот, анконов-ские и мошановские овцы, черноплечие павлины). Однако он не придавал подобным изменениям особенно большого значения и в силу их сравнительной редкости, и в силу того, что «сомнительно, чтобы такие внезапные и значительные уклонения в строении... могли сохраняться и размножаться в естественном состоянии». Нельзя не отметить, что в этом отношении взгляды Дарвина испытали известную эволюцию, и в своем очерке 1844 г. он придавал скачкообразным изменениям гораздо большее значение, считая, что многие из них могли быть предками наших домашних рас. Однако позднее он должен был изменить
43

этот взгляд. Напротив, прямое или определенное влияние внеш-них условий играло в первом издании «Происхождения видов» очень малую роль, но стало расцениваться Дарвином гораздо выше в более поздних изданиях этой книги. Это обстоятельство отмечено и им самим в его переписке с Гукером и Морицем Вагнером уже в семидесятых годах.
Установив в начале первой главы «Происхождения видов» различные типы изменчивости, Дарвин переходит к породам или разновидностям прирученных животных и возделываемых растений и устанавливает чрезвычайно важный факт, именно, что «прирученные разновидности одного и того же вида отличаются между собой так же, как и ближайшие виды одного рода в естественном состоянии, только различия эти в большинстве случаев не так резки». Факт этот во время Дарвина не был совершенно нов, но лишь Дарвин придал ему надлежащее значение и сделал из него соответствующие выводы.
Конечно, в некоторых случаях наши прирученные формы могли произойти не от одного, а от нескольких смешавшихся друг с другом близких видов (вопрос этот с исчерпывающей полнотой разобран в первой части книги «Изменения животных и растений в состоянии приручения»). Однако для многих до-машних форм — хотя бы для голубей — происхождение их от одного дикого вида стоит вне всяких сомнений; тем не менее здесь различия между породами могут быть очень велики. «Можно было бы назвать до 20 различных пород голубей, — говорит Дарвин, — которых любой орнитолог, если бы ему ска-зали, что эти птицы найдены в диком состоянии, признал бы за хорошие характерные виды. Мало того, я не думаю, что всякий орнитолог отнес бы английского гончего, короткоклюво-го турмана, испанского голубя, индейского голубя, дутыша и трубастого к одному и тому же роду».
В чем же заключается причина появления столь большого числа различных пород? Конечно, часть их может быть объяс-нена определенным воздействием внешних условий или скачко-образными изменениями, но «смелым был бы тот человек, который попытался бы приписать внешним условиям различия между возовою и скаковою лошадью, между борзою и ищейкой, гончим голубем и турманом». Все это может и должно быть, по Дарвину, объяснено совсем иначе. «Ключ к объяснению, — говорит он, —• заключается во власти человека накоплять изменения путем подбора: природа доставляет последовательные изменения, человек слагает их в известных полезных ему направлениях. В этом смысле можно сказать, что он сам создал полезные для него породы».
Так формулировал Дарвин начало искусственного подбора производителей с желательными или полезными для человека признаками,который, по его мнению, и создал все многообразие существующих теперь пород. Этот прием применялся уже в древ-
44

ности, зачастую применяется и теперь чисто бессознательно, когда сохраняются для приплода лучшие особи. Однако впоследствии возник и строго методический подбор, практикуемый в настоящее время большинством заводчиков; он-то и позволил вывести лучшие и наиболее ценные из современных пород.
Наиболее подробно искусственный подбор разобран Дарви-ном в его «Изменениях животных и растений» (глава XX), где приведено и множество примеров этого явления.. Хотя последнее было, конечно, знакомо многим и до Дарвина, но он первый придал ему надлежащее значение и, так сказать, открыл его для науки. Значение подбора в возникновении новых пород стало совершенно ясно для него давно, и, что небезынтересно отметить, все учение о подборе изложено в очерке 1844 г. значительно обстоятельнее и подробнее, чем в «Происхождении видов».
От изменчивости в прирученном состоянии Дарвин переходит к изменчивости в естественном состоянии. Этот вопрос разобран им во II главе «Происхождения видов», причем в этом отношении у него было гораздо меньше данных, чем по первому вопросу. Удивляться последнему, впрочем, нечего, так как и теперь наши сведения в этой области стоят гораздо ниже наших сведений об изменчивости домашних форм.
В своих двух первых неопубликованных очерках Дарвин расценивал изменчивость в природных условиях вообще довольно низко. «Вошедшее в пословицу утверждение, будто нет двух вполне подобных животных и растений, гораздо более подходит к одомашненным, чем к находящимся в естественных условиях особям», — писал он в 1844 г. И далее: «Большинство организмов варьирует в природном состоянии удивительно мало». Однако в «Происхождении видов» он признает в полной мере и широкое распространение и большое значение явления индивидуальных изменений у самых различных диких видов.
Рассмотрение индивидуальных различий у особей, живущих в природных условиях, и сравнение их с различиями, характе-ризующими разновидности диких видов, позволили Дарвину формулировать то положение, которое является основным для его теории и должно быть приведено поэтому дословно.
«Не подлежит сомнению, — говорит он, — что до настоящего времени не удалось провести ясной пограничной черты между видами и подвидами... или между подвидами и резкими разновидностями, или, наконец, между менее резко выраженными разновидностями и индивидуальными различиями... На основании этого я считаю индивидуальные различия, хотя и мало интересными для систематики, крайне важными для нас в качестве первых шагов к образованию разновидностей, настолько незначительных, что о них, как обыкновенно полагают, не стоит даже упоминать в естественноисторических сочинениях. Разновидности, несколько более выраженные и постоянные, я считаю за шаги к более резко выраженным и постоянным разновидно-
45

стям, а эти последние — за шаги к подвидам и видам... Термин «вид» я считаю совершенно произвольным, придуманным ради удобства для обозначения группы особей, близко между собою схожих, и существенно не отличающимся от термина «разновидность», обозначающего формы, менее резко различающиеся и колеблющиеся в своих признаках. Равно и термин «разновидность» в сравнении с индивидуальными различиями применяется произвольно и только ради удобства».