"Проблемы формы, систематики и эволюции организмов, Наука" - читать интересную книгу автора (Любищев А.А.)

4. наконец, многочисленные факты параллелизмов, потенциальных признаков, вообще закономерностей в систематике и эволюции наводят на мысль о целесообразности искания номотетической систематики, подобной периодической системе Менделеева. Идея подобной системы была высказана, например, Скиапарелли. Эта идея получила высокую оценку со стороны математиков, например Вольтерра.

§ 20.

Разнообразие органов и физиологических процессов увеличивается по ходу дивергентной эволюции. Так как дарвиновская эволюция основана на выживании наиболее приспособленных, то возникновение какого-то "удачного" нового органа или процесса должно сопровождаться быстрым размножением организмов, у которых возникло это новое приспособление, а у потомков вследствие дивергенции должно происходить дальнейшее усовершенствование с появлением разнообразных решений той же задачи в разных условиях. Но уже у Ф. Мюллера мы имеем примеры того, что сходная задача решается у близких форм по-разному, и притом так, что разные решения задачи нельзя представить как дивергенцию первоначально одного решения. В более новой литературе накопилось огромное количество фактов, свидетельствующих о чрезвычайной распространенности явления, которое можно кратко характеризовать как многообразие независимых решений той же задачи у сходных организмов. Здесь я перечислю примеры этого явления у самых разнообразных организмов и на самых разнообразных таксономических уровнях:

1. огромное разнообразие биохимических процессов у автотрофных организмов;

2. разнообразие фотосинтетических пигментов у разных водорослей по сравнению с наземными зелеными растениями;

3. большое разнообразие форм ядер и ядерного деления у простейших по сравнению с высшими;

4. разнообразие форм кровеносной системы у кольчатых червей и других беспозвоночных; кровь может быть бесцветной, красной и зеленой; кроме гемоглобина, сходного с таковым у позвоночных, могут быть и другие пигменты - зеленый хлорокруорин (близок к гемоглобину), красный гемэритрин, содержащий железа в пять раз больше, чем гемоглобин; пигмент может быть локализован в нервной цепочке, в гемолимфе или целомоцитах; окрашенные кровяные клетки могут быть с ядром или без ядра; у других беспозвоночных, как известно, имеется кровяной пигмент гемоцианин, содержащий медь;

5. поразительное разнообразие копулятивных органов у ресничных червей, так сказать in statu nascendi (см.: Беклемишев, 1937); поразительно при этом, что наряду с введением спермы при помощи копулятивных органов здесь, как и у более высших - пиявок, практикуется проникновение спермиев путем импрегнации иногда с образованием сперматофоров;

6. если мы познакомимся вообще с тем колоссальным многообразием аппаратов, которые описаны за последние сто лет, то убедимся, что по всем органам это разнообразие гораздо больше, чем мы были вправе ожидать, если бы оно просто "отвечало потребности"; перечислим некоторые яркие примеры: стридуляционные и слуховые аппараты Orthoptera, стридуляционные аппараты личинок пластинчатоусых жуков, глаза турбеллярий и полихет, эксцитаторы (железы для возбуждения) у небольшого семейства жуков-малашек, где имеется семь типов, не сводимых к одному (Stammer, 1959);

7. вполне сообразно с этим намечается такая закономерность: в каждом крупном таксоне наблюдается много мелких единиц, как бы попыток решения крупной задачи нового ароморфоза и небольшое число "решивших" задачу; примеры: колоссальное разнообразие так называемых "червей"; старый надкласс Atelocerata (Tracheata) разбивают сейчас на восемь самостоятельных классов, из коих четыре раньше считались одним классом многоножек, а три (Protura, Collembola и Diplura) объединялись с последним классом насекомых Insecta (см.: Шаров, 1959); точно так же старый класс "рыб" сейчас разбивается (Л.С. Берг и др.) на значительное число самостоятельных классов "рыбообразных" организмов.

Как можно истолковать подобные факты, на которые наталкиваешься в любой современной монографии или руководстве? Несомненно, мы наблюдаем отбор: из большого числа разнообразных решений процветают в конце концов немногие, остальные или погибают, или влачат жалкое существование. Но этот отбор скорее подобен отбору художника, изготовившего несколько картин и в порыве самокритики уничтожившего те, которые его не удовлетворяли, чем механическому, непрерывно действующему естественному отбору. Если пользоваться именами, то тут отбор по Эмпедоклу (где творческую роль играл холистический {фактор59}, называемый им Любовью), но никак не по Дарвину: считать Эмпедокла предшественником Дарвина, конечно, невозможно (см.: Лурье, 1936).

§ 21.

Признаки в основном адаптивны, поскольку организм есть комплекс приспособлений. Взгляд, что все в организме целесообразно, существовал и до Дарвина, в науке он ведет начало от Аристотеля. Роль Дарвина - придание органической телеологии эгоцентрического характера и утверждение, что развитие приспособлений - ведущая проблема эволюции. Для самого Дарвина было ясно несовершенство приспособлений, что вполне гармонировало с отрицанием креационизма. С другой стороны, он не отрицал существования признаков или органов, лишенных адаптивного характера. Некоторые из них он рассматривал как одно из доказательств эволюции (рудиментарные органы, некогда бывшие полезными), другие - как следствие законов изменчивости (следствие эволюции адаптивных органов); наконец, он признавал также, что некоторые лишенные адаптивного значения признаки могут иметь особенно важное значение для характеристики таксонов высшего ранга. Наконец, он приводит примеры предварительного приспособления.

Точка зрения Дарвина и сейчас разделяется огромным большинством биологов и в общем с теми же оговорками. Например, Добжанский (Dobzhansky, 1956) прямо считает: "Основным постулатом современной биологической теории эволюции является то, что адаптация к среде есть ведущая сила эволюционных изменений". Он возражает "экстремистам", принимающим, что все эволюционные изменения адаптивны, но считает, что большинство органов и функций организмов в том или ином смысле полезны для обладателей или по крайней мере были полезны во время их образования. "Это минимум того, что можно принять для того, чтобы сохранить современную теорию эволюции". Однако в той же статье Добжанский приводит длинный список признаков, которые трудно представить адаптивными, признает плодотворность ателического подхода и то, что со времени Дарвина адаптивный характер признаков остается темным, соглашается, что надо слишком рассчитывать на доверчивость читателей, чтобы принять адаптивный характер всех или даже большинства признаков насекомых. Наконец, не отрицая постоянства "бесполезных" признаков, Добжанский полагает, что это постоянство объясняется тем, что для изменения этих несущественных черт надо перестроить всю систему развития; аналогичные взгляды развивает в ряде работ И.И. Шмальгаузен. С этим до известной степени надо согласиться, но тогда придется сделать вывод, что ведущим фактором в развитии организмов является какой-то фактор, связывающий в одну единую систему весь организм вплоть до мелочей, как, например, рисунки на пальцах; получается номогенез, а не тихогенез. Но, однако, и тут приходится сделать оговорку: развитие организма на ранних стадиях может претерпеть радикальную перестройку (например, у сцифомедуз, некоторых немертин) без того, чтобы это в сколько-нибудь заметной степени отразилось на конечном результате.

§ 22.

Проблема органической целесообразности огромна, и, для того чтобы ее обозреть даже в самом сжатом очерке, потребовалось бы специальное исследование. Здесь я только в самых кратких чертах постараюсь обрисовать положение проблемы. Крайние защитники адаптивного значения всех признаков (например, О.В. Крыжановский, Г.В. Никольский) отнюдь не являются дарвинистами, а большей частью сознательно считают себя ламаркистами. Но это не есть точка зрения самого Ламарка: последний считал основным модусом прогрессивной эволюции автогенетические градации, приспособление же - отклонением от основной линии. Эту же точку зрения защищал и философ А. Бергсон. Скажут, что философам нечего делать, пока не решили биологи, но несомненно, постулат о движущем характере адаптаций в той форме, как его формулировал Добжанский, и с теми оговорками, которыми он его сопровождал, является скорее одним из членов символа веры, чем выводом из совокупности наших фактов. Вкратце доводы против постулата ведущего значения адаптации могут быть сведены к следующим.

1. Нет тесной приспособленности организма к среде или организмов друг к другу. Превосходную критику об отсутствии тесной приспособленности мужского и женского копулятивных аппаратов дал Кунце (Kunze, 1959).

2. Не отрицая полезности телеологического подхода к организмам, нельзя придавать ему монопольного значения. Телеологические принципы сыграли большую роль и в истории развития неорганических наук. Общий телеологический принцип природы сформулирован еще Аристотелем: "Природа ничего не делает лишнего". Это положение в несколько иной форме повторено Ньютоном в качестве комментария первого правила умозаключений в физике. Параллельно каузальному изучению природы Лейбниц рекомендовал и телеологическое (Д.Д. Мордухай-Болтовский, Каузальность и телеология, 1940, с. 38. Рукопись). Телеологическому принципу экономии подчиняются геодезические линии, минимальные поверхности, принцип Ферма в явлениях отражения и преломления света, принцип наименьшего действия Мопертюи и Лагранжа, принцип наименьшего принуждения Гаусса, закон Ле Шателье. Возможно, что всем этим законам сейчас дано каузальное толкование. Есть значительное число биологов (например, Гейкертингер), которые полагают, что и в биологии нам следует исключить вообще вопрос "для чего?". Думаю, что это крайность и справедливым выходом будет (вполне согласно Лейбницу) параллельное применение каузального и телеологического подходов, а также чисто формального, памятуя третью форму причинности {Аристотеля60}.

3. Адаптация организмов не соответствует селекционной теории ни (а) по степени приспособления (дистелии, гипертелии), ни (б) по характеру приспособлений {(антропоцентризм, альтруизм)61}, ни (в) по времени приспособлений; многочисленны случаи предварительных приспособлений.

4. Догматизация адаптивного характера эволюции приводит к тем же злоупотреблениям и чисто словесным объяснениям, к каким приводила и старая додарвиновская теология. Удивительно, что Добжанский без всякой иронии цитирует совершенно произвольное толкование Куна (Coon, 1955) относительно различий в волосяном покрове у человеческих рас.

5. Сейчас много доводов в пользу наличия того, что можно назвать этапами эволюции без участия отбора. Сюда относится, например, дрейф Райта (Wright, 1956), неадаптивная радиация; сходны взгляды Н.П. Дубинина. Хотя Райт и формулирует в начале статьи чисто селекционистские постулаты, но допускает существование единичных микромутаций и накопление таких повторных мутаций при ослаблении естественного отбора.

6. Во времена Дарвина не была известна эволюция химических элементов, все они считались неизменными. Сейчас мы знаем, что эволюция химических элементов происходит, выражаясь терминами, принятыми в биологии, автогенетически и номогенетически при полном игнорировании приспособления (хотя "отбор" - гибель неустойчивых элементов - постоянно {происходит)62}. Почему мы должны полностью исключить закономерный автогенез (неприспособительного характера) в органическом мире?

7. У адаптационистов остается аргумент, что лишенный адаптационного характера подход к систематике так называемый типологический (см.: Inger, 1958), потому привлекает систематиков, что систематики по человеческой слабости склонны к лени и, избегая труда приспособительного толкования признаков, следуют по более легкому пути. Любопытно, что эти слова Ингер отнес к критикуемой им статье Миченера, Сокала (Michener, Sokal, 1957), где огромное количество признаков у большого числа видов подвергается математической обработке с помощью современных счетных машин. Несомненно, новые подходы в типологической систематике требуют разработки методов работы, огромной затраты труда, обвинять сторонников этих методов в лени можно только по недоразумению. Скорее этот упрек можно бросить тем, кто охотно ограничивается легкими придумываниями всевозможных "объяснений".

§ 23.

Общее заключение и резюме. Довольно трудно дать резюме работе, по существу являющейся резюме небольшой выборки необозримой литературы. Автор постарался выделить ряд постулатов, вытекающих из дарвинистического понимания эволюции, касающихся как теоретической, так и практической таксономии. Вкратце, сообразно этим постулатам, естественная система:
1. иерархична;