"Проблемы формы, систематики и эволюции организмов, Наука" - читать интересную книгу автора (Любищев А.А.)

Другим путем к количественной оценке сходства и объективному анализу таксономических категорий является факторный анализ у Миченера и Сокаль. Задачей здесь является объективная оценка отношений различных групп. Хотя целью ставится проверка филогенетических отношений, но авторы (см.: Michener, 1957) ясно осознают несовпадение филогенетического и чисто систематического подхода.

§ 18.

Реальность вида (как и других таксонов) есть следствие неполноты наших знаний. Из приведенных в § 15 выражений Дарвина ясно видно, что для него все таксономические категории были понятиями, созданными человеком для удобства классификации, и реальность этих категорий объясняется просто вымиранием промежуточных форм. Этот вывод был простым следствием постулатов о монотонности, непрерывности и дивергентности эволюции и бракующей роли естественного отбора. Как и в большинстве других случаев, Дарвин не защищал свои постулаты как догматы. Так, он склонен был даже отрицать монотонность эволюции (с. 313): "Наконец, я также стремился показать, что, хотя каждый вид и должен был пройти многочисленные переходные стадии, все же периоды, в продолжение которых каждый вид подвергался изменениям, многочисленные и длинные, если их измерять годами, были, вероятно, непродолжительны в сравнении с теми периодами, в течение которых каждый вид оставался без {изменений"53}. Если бы это было общим правилом, то тогда уже нельзя было бы говорить об условности понятия вида: число периодов неизменяемого состояния и было бы числом видов. Сам Дарвин этого вывода не сделал, и вся приведенная цитата (в пользу которой не приводится достаточно обоснованных данных) скорее является следствием желания объяснить факты неполноты геологической летописи. Позднее, когда были найдены случаи непрерывных или почти непрерывных переходов, об этой оговорке забыли, и монотонность эволюции многими биологами считалась одной из основ дарвинизма.

Признание реальных скачков, а следовательно, и реальность элементарных шагов эволюционного процесса выдвинуты мутационной теорией, которую выдающийся физик Шредингер назвал квантовой теорией биологии (Schroedinger, 1945, р. 34). Правда, первоначальная теория Де Фриза, по которой мутационно происходят "элементарные виды", сейчас большинством биологов не принимается. Сейчас большинство принимает микромутации, дающие часто почти непрерывные изменения, но суть дела - утверждение о реальных элементах видообразования, создающих новые биотипы.

Однако большинство современных генетиков склонны понимать реальность вида в ином смысле, тоже генетически обусловленном, - "биологический вид" в новом понимании (Smith, 1958), как объединение генов, не способное смешиваться с соседними объединениями. Реальность вида в этом смысле слова защищалась многими натуралистами до Дарвина, и в способности или в отсутствии способности давать плодовитое потомство видели главное отличие вида от разновидности. Дарвин подверг это мнение уничтожающей критике в главе о гибридизации (гл. IX). В "Общих выводах" мы читаем следующие слова: "Бесплодие врожденно изменчиво у разных особей одного вида и весьма чувствительно к влиянию благоприятных и неблагоприятных условий... Полагать, что виды наделены различными степенями бесплодия специально для того, чтобы предотвратить их скрещивание и слияние в природе, так же мало оснований, как и думать, что деревья наделены различными и в некоторых отношениях аналогичными степенями неспособности к взаимной прививке специально для того, чтобы предотвратить их срастание в наших лесах. Бесплодие первых скрещиваний и их гибридного потомства не было приобретено путем естественного {отбора"54}.

Против понимания вида как объединения генов (gene pool), изолированного от соседних половой изоляцией, выдвигаются справедливо следующие возражения:

1. доводы Дарвина против такого понимания и сейчас сохраняют силу и попросту игнорируются многими неодарвинистами;

2. существуют обширные категории животных и растительных организмов, где вообще {отсутствует55} двухполое размножение;

3. для кругов {форм56} в случае схождения крайних членов цепи в одном месте мы имеем в этом месте два несмешиваемых генных сообщества, но наличие непрерывности с аллопопатрическими звеньями цепи заставляет признавать, что это - один вид, а не два;

4. описаны случаи у рыб (Hubbs, 1955; Lieder, 1959), где вид состоит полностью из самок или есть места, где имеются
только самки. Размножение происходит оплодотворением самцами других видов, хромосомы которых не участвуют в развитии; получается чисто матроклинное потомство.

Все эти соображения заставляют отвергнуть реальность понимания вида в смысле половой изоляции и в этом отношении не возвращаться к додарвиновским представлениям.

§19.

Однако, даже если бы эволюция вполне соответствовала дарвиновским представлениям (монотонна, непрерывна и дивергентна), у нас не было бы оснований говорить о полной условности систематических категорий. Только для успешного, наиболее краткого описания систематического многообразия уже приходилось бы пользоваться не линнеевской методикой, основанной на признании реальности вида, а иной.

Представим себе, что нам, хотя бы в определенной области системы, были бы известны решительно все организмы, связанные между собой непрерывными переходами. Тогда пришлось бы отбросить понятие вида в современном смысле слова, а в качестве элементов системы описывать или точки разветвления системы, или длительные состояния устойчивости. Для характеристики же непрерывного изменения пришлось бы разработать приемы, указывающие на расстояние того или иного вида от точки разветвления. Понятием такой уже чисто дарвиновской систематики является предложенный Д.С. Гексли термин "клайн" (cline). Дарвин сам не считал нужным разрабатывать дарвинистическую таксономию, так как считал, что известное нам число видов есть незначительная часть всех, ранее существовавших, но представлял полную возможность такой таксономии. Если бы эволюция оказалась не непрерывной, то тогда реальность вида не вызывала бы сомнений.

Если бы эволюция была параллельной, то на реальность претендовал бы каждый из параллельных филетических стволов, но в пределах каждого ствола описание должно было бы вестись по-разному, в зависимости от того, идет ли эволюция скачками или непрерывно. Но параллельное развитие стволов заставляет отдать предпочтение критерию сходства перед критерием родства.

Наконец, совсем особый подход должны мы иметь к внутривидовым категориям. Очень целесообразную линнеевскую номенклатуру переносят и для внутривидовых категорий, отчего появляется три-, квадри- и т. д. номиальная номенклатура.

Многих биологов охватывает мания описания мельчайших отклонений, отчего в некоторых группах создается бесчисленное множество "аберраций". Это уже вызвало протест многих систематиков, например Гейкертингера. И сейчас идет большой спор о целесообразности понятия подвида. В этих спорах часто смешиваются два вопроса:

1. необходимость изучения и описания внутривидовой изменчивости и

2. целесообразность именования каждого элемента эти изменчивости.

Первый вопрос вряд ли может вызвать спор: внутривидовая изменчивость заслуживает изучения и описания, но это не значит, что каждый элемент изучаемого многообразия заслуживает отдельного наименования. Описание всякого многообразия должно стремиться не только к точности и полноте, но и краткости, а это последнее требование не удовлетворяется, если мы каждый мельчайший элемент системы будем описывать и именовать отдельно. С этой точки зрения можно сказать: вид есть такой низший таксой, который заслуживает отдельного наименования.

Попытка построить единую систему понятий для всех случаев многообразия органических форм, по-моему, так же мало перспективна, как стремление создать единое орудие ловли инфузорий, насекомых, птиц, и китов. Мне думается, что на настоящем этапе развития систематики возможно и целесообразно существование четырех самостоятельных подходов, которые могут работать изолированно, хотя, конечно, очень полезно существование работников, пытающихся построить мосты между этими системами. Такими системами будут:

1. линнеевская система дискретных видов, не отличающаяся высоким уровнем внутренней упорядоченности; этой системой занимается большинство практических таксономистов, и, если сравнивать списки видов даже при наличии splitters и {lumpers57}, разница оказывается не столь большой; продолжение и усовершенствование ее мыслится во внедрении математических методов обработки;

2. дарвиновская система - континуум; клайны, "круги форм", палеонтологические линии;

3. система многочисленных мелких дискретных элементов - менделевская: {жорданоны58}, биотипы;