"Проблемы формы, систематики и эволюции организмов, Наука" - читать интересную книгу автора (Любищев А.А.)

Дарвин полагал, что, когда его взгляды будут общеприняты, это внесет умиротворение в среду систематиков относительно определения вида: "Систематики смогут по-прежнему заниматься своим делом, но они будут избавлены от постоянного, как призрак преследующего их сомнения - является ли та или иная форма истинным видом. И я уверен-говорю это на основании опыта - что это будет немалым облегчением... Словом, мы будем относиться к видам таким же образом, как относятся к родам те натуралисты, которые допускают, что роды - только искусственные сочетания, придуманные ради удобства. Может быть, это и не очень утешительная перспектива, но зато мы навсегда освободимся от тщетных поисков неуловленной до сих пор и неуловимой сущности слова {вид (с. 447)"48}.

Вопреки прогнозу Дарвина современные дарвинисты продолжают гоняться за неуловимой сущностью и, что еще удивительнее, пытаются предложить единое название для заведомо гетерогенного собрания понятий. Чрезвычайная гетерогенность того, что понимают сейчас под понятием "вид", хорошо показана, например, Смитом (Smith, 1958), указавшим, что имеются три сорта (я бы сказал: по крайней мере три сорта) видов:

1. менделевский,

2. клональный и

3. филетический.

Однако он считает, что было бы несчастием, если бы разная терминология существовала для каждой системы. По его мнению, здравый смысл требует единой системы для классификации организмов. Но, с другой стороны, выдвигали вместо одного термина species целый ряд (см., например: Nitecki, 1957): biospecies, morphospecies, chronospecies, holomorphospecies. Мы знаем также термин ecospecies. Продолжая в том же духе и полагая в обоснование вида тот или иной критерий (цитологический, биохимический, серологический и пр.), мы можем прийти к понятиям cytospecies, chemospecies, serospecies и пр. Разнообразие подходов к проблеме основных систематических понятий вполне закономерно, и нужно приветствовать то, что биологи самых разнообразных направлений занимаются общими таксономическими проблемами. Надо только, мне кажется, твердо усвоить себе два обстоятельства:

1. что дарвиновское понимание единства проблемы вида сейчас имеет только исторический интерес;

2. стремление к монополии определенного подхода (например, менделевского) вряд ли можно считать обоснованным.

Блестящие успехи менделевской генетики привели многих биологов к представлению, что первичный живой организм был "голый ген" и что и сейчас ген играет ведущую роль в процессах жизни. Но существует и другое мнение, например Фокса, что ген только выбирает один из возможных метаболических процессов, предлагаемых предшествующей тотипотентной цитоплазмой (см.: Sagan, 1957).

§ 16.

Общая проблема эволюции лишь количественно отличается от проблемы происхождения видов. Иначе говоря, разрешение проблемы происхождения видов позволяет нам считать решенной всю проблему эволюции. Этот постулат ясно вытекает из сопоставления названия классической книги Дарвина ("Происхождение видов") с содержанием всей книги, где говорится о всей проблеме эволюции. Современные неодарвинисты свели всю проблему эволюции к элементарным мутациям, и многие выдающиеся ученые полагают, что материала мутаций и естественного отбора достаточно для того, чтобы представить всю эволюцию. Это же мнение заставляет отвергать все косвенные доводы и пользоваться только данными, полученными экспериментально. Отвергаются начисто все доводы ламаркистов разных сортов, так как:

1. экспериментальные доводы подвергаются серьезной и большей частью основательной критике;

2. механизм наследования, требуемый ламаркистами, не совместим с современной хромосомной теорией наследственности;

3. все косвенные доводы принципиально отвергаются.

Бэтсон в одном из выступлений прямо говорил, что палеонтологи не могут судить о факторах эволюции, так как их наука не экспериментальна. В противовес этому существует достаточное количество ученых, считающих, что микроэволюция и макроэволюция - существенно различные процессы и, даже если мы сумеем дать полную теорию микроэволюции, задача всей эволюции будет разрешена лишь в малой степени. Хотя термины макро- и микроэволюции принадлежат недавнему времени {(Филипченко, 1927)49}, но различение принципиально разных форм эволюции восходит к Ламарку, потом оно защищалось Негели и многими другими. Антагонизм в современной литературе показан нам в прекрасной статье Грин (Green, 1958). Против современных защитников монизма эволюционного процесса можно выдвинуть следующие общие аргументы, не касаясь частных возражений.

1. Придание эксперименту монополии в построении научных теорий может быть направлено с таким же успехом против дарвинистов, как и против ламаркистов, так как экспериментально не получено ни одного крупного прогрессивного изменения и не дана теория, которая позволила хотя бы приблизительно себе представить возникновение из мелких беспорядочных мутаций такого органа, как крыло птицы и насекомого.

2. Количественная теория естественного отбора хотя и развивается (Р. Фишер, Райт и др.), но никак не является доказательством теории естественного {отбора50}.

3. Даже если бы была дана теория крупных преобразований, позволяющая строить успешные прогнозы, это не дало бы нам права утверждать монополию тех факторов, которые использованы в теории. Вся история точных наук опровергает такое общегносеологическое (а не только узкобиологическое) злоупотребление экстраполяцией.
Если в такой блестящей науке, как физика, оказалось, что на базе ничтожных "облачков" в конце XIX в. произошла полная революция науки, которая непрерывно продолжается, то как могут представители биологии, где все небо покрыто тучами, иметь претензию говорить об окончательном решении тех или иных основных проблем. Полезно вспомнить слова умного Вильсона: "Прогресс науки скорее задерживается, чем ускоряется, преждевременными попытками к решению конечных {проблем"51}.

4. Наконец, в деле отрицания значимости косвенных доводов современные дарвинисты решительно отступили от духа самого Дарвина, книга которого построена в основном на косвенных данных. Если косвенные данные не научны, то, значит, и книга Дарвина в основном не научна. Такого вывода даже решительные противники дарвинизма не сделают. Книга Дарвина - крупнейшее научное достижение, но... с тех пор прошло уже сто лет, и наука не стоит на месте. Подвергнем пересмотру все данные Дарвина, но не станем трогать его основной подход - использование самых разнообразных аргументов, потому что только на широкой базе можно построить общую теорию.

Следует отметить, что я здесь разобрал приведенный в начале параграфа постулат только в понимании Дарвина, т. е. в смысле монополии дивергентной эволюции. Мыслима иная форма этого постулата в смысле монополии ретикулятной эволюции. К этой мысли склонялся Бэтсон, ее защищал Лотси, считавший комбинирование неизменных генов основной причиной многообразия организмов на всех этапах эволюции. Видимо, к этой мысли склонялся и другой ботаник (Popow, 1958), допускавший гибридизацию даже при происхождении весьма высоких таксонов (семейств и пр.). Весьма вероятно, основой этой мысли (которая пока не имеет экспериментальной поддержки) было наличие тех фактов повторяемости признаков, которые побуждали Линнея так часто давать видовое название hybrida и которые послужили основой закона, сформулированного Вавиловым. Современные неодарвинисты признают существование ретикулатной эволюции в рамках менделевских скрещивании. Фактически они принимают два сорта эволюции: микроэволюцию ретикулатную и макроэволюцию дивергентную, но ретикулатная микроэволюция ими мыслится в чисто внутривидовых масштабах.

§ 17.

Теория видообразования освещает практическую систематику. Дарвин не внес в систематику каких-либо новых методических идей. Его задача была дать объяснение единству системы организмов. Этим самым, как он думал, он облегчил работу систематиков. Теория креационизма, с которой он успешно боролся, рассматривала систематические категории, в особенности вид, как идеи творца, и еще у основоположника современной научной систематики - Линнея были представления, что наряду с основными единицами, видами, предусмотренными планом творения, существуют другие, например разновидности или формы, образованные гибридизацией, которые планом творения не были предусмотрены. Дарвин отверг креационизм и план творения, стер принципиальное различие между видом и другими категориями и признал их (см. § 15) понятиями, созданными только для удобства человека, и тем самым, как он думал, облегчил работу систематиков. Но систематика, как всякая наука, должна стремиться прежде всего к точному, полному и краткому описанию, и здесь теория Дарвина не принесла сколько-нибудь существенной пользы, являясь чистым объяснением. Дарвиновское объяснение способствовало чрезвычайному поднятию популярности биологии в широких общественных кругах, но систематика как описание многообразия организмов скорее потеряла в своем престиже. Однако она продолжала развиваться и выдвинула ряд проблем по усовершенствованию описания.

По Дарвину "единственное различие между видом и хорошо выраженными разновидностями заключается лишь в том, что последние, как известно или предполагается, связаны между собой в настоящее время промежуточными ступенями, между тем как виды были прежде связаны таким же образом" (с. 426).

Критерий отсутствия трансгрессии между соседними видами - хороший критерий, и, строго его применяя, орнитологи, как известно, значительно сократили число видов птиц, так как нашли много переходных форм между старыми видами, но и они наталкиваются на ряд затруднений. Должны ли мы ограничиваться внешней морфологией для отыскания хорошего признака, не обнаруживающего трансгрессии. Биологи давно пришли к снятию этого ограничения. Я не знаю, кто первый привлек внутренние копулятивные органы для различения трудных видов, знаю только, что по группе земляных блошек монография Фудраса, широко использующего этот орган, появилась в 1859 г., т. е. в год появления классической книги Даркина. До сего времени во многих случаях надежное определение видов может производиться лишь для самцов по строению копулятивных органов. Постепенно шли дальше и привлекали уже гистологические признаки. Например, для деления губок на высшие таксоны важное значение придают положению ядра и связи его с жгутом у хоаноцитов (см.: Hartmann, 1958). А затем уже шаг к самым тонким цитологическим различиям, как в известном случае с {Drosophila pseudoobscura52}. Допустимо существование таких "хороших видов", которые не имеют ни одного наружного признака, лишенного трансгрессии с соседними видами, и который отделен хиатусом лишь в тонких цитологических различиях. Появилось различие между явными и скрытыми видами, не известное Дарвину.

Но практический систематик не может пользоваться цитологическими признаками для определения музейных экземпляров. Выход намечается в создании комплексных признаков, объединяющих трансгрессирующие признаки так, что получается новый признак, лишенный трансгрессии в пространстве многих измерений: этот признак может быть выражен в виде линейной дискриминантной функции (Fisher, 1936). Пример применения метода Р. Фишера дан автором (Любищев, 1959). Для облегчения определения можно строить номограммы (Там же). Помимо практического значения, использование дискриминантных функций и существование вообще криптических форм имеют и теоретическое. По-видимому, следует считать полностью опровергнутым существование чисто "биологических видов или разновидностей", т. е. таких таксонов низшей категории, которые отличаются экологическими особенностями (наличие миграций, связь с кормовыми растениями и т.д.) и не проявляют абсолютно никаких морфологических различий; утверждение о существовании биологических видов выдвинуто Н.А. Холодковским на примере хермесов и в свое время опровергнуто Ю.А. Филипченко (1916), применившим первую, весьма несовершенную форму использования комплексных признаков в виде метода Гейнке. С другой стороны, здесь намечается подход к чисто количественной оценке систематического сходства, а не только глазомерной. Полезным инструментом к такой оценке является коэффициент дискриминации (Любищев, 1959).