"Проблемы формы, систематики и эволюции организмов, Наука" - читать интересную книгу автора (Любищев А.А.)

7. фасеточные глаза,

8. трахеи и

9. мальпигиевы сосуды.

Последние два признака связаны с переходом на сушу и одно время были основанием для создания особой ветви Tracheata.

Использование пяти признаков (1, 3-6) привело в свое время М. Раутера к гипотезе происхождения круглых червей от насекомых; эта гипотеза не встретила сочувствия, да и, кроме того, плотная кутикула нематод не состоит из хитина. Но совершенно ясно, что все перечисленные признаки не зависимы друг от друга, а только в случае независимости они могли бы считаться самостоятельными доводами в пользу защищаемой гипотезы монофилетизма. М.С. Гиляров в очень интересном обзоре (1959) показывает, что покровы в связи с развитием эпикутикулы делаются водонепроницаемыми и обеспечивают переход на сушу, на базе же хитина легко образуются трахеи, возникающие в ряде групп совершенно независимо. Также и мальпигиевы сосуды связаны с переходом на сушу, так как при этом:

1. происходит выведение продуктов белкового обмена в форме мочевой кислоты, не требующей большого количества воды;

2. выведение продуктов обмена не во внешнюю среду, а в задний отдел кишечника делает возможной реабсорбцию воды.

Возникновение фасеточных глаз не связано с переходом на сушу, но как-то связано с наличием хитина. Эту связь можно мыслить двояко:

1. хитин, видимо, не допускает развития слизистых оболочек, и таковые у всех хитиноносных организмов отсутствуют, в частности отсутствуют скользящие по глазам веки;

2. только прочный хитин позволяет развиться такой тонкой структуре, как фасеточный глаз и притом соприкасающийся с наружной средой.

Остальные же признаки явно связаны с хитином. Плотная оболочка делает невозможным значительное растягивание: возникает необходимость линек. Она же затрудняет закрытие раны и регенерацию. Даже в пределах полихет близкие роды, отличающиеся различной толщиной нехитиновой кутикулы, резко отличаются по способности к регенерации. Плотная кутикула делает невозможным функционирование ресничек и изменение поперечника тела: кольцевой мускулатуре нечего делать. Ряд перечисленных признаков (линьки, редукция ресничек, регенерации) наблюдается и у организмов с более или менее плотной кутикулой иной химической природы (пиявки, нематоды). Наконец, прогресс конечностей, одетых плотной кутикулой, мыслим только при их членистости (как панцирь рыцарей).

Таким образом, ведущим признаком в выработке особенностей членистоногих следует считать плотную, в основном хитиновую, кутикулу на базе членистого тела. Появление же хитина в органическом мире имело место, несомненно, не один раз: кроме членистоногих и аннелид, он встречается у губок, гидроидов, мшанок, плеченогих, моллюсков и даже у грибов, где и был впервые описан (Snodgrass, 1935). Характерно его полное отсутствие у позвоночных и иглокожих, т. е. у двух главных групп вторичноротых. По-видимому, биохимические свойства одних групп благоприятствуют образованию хитина, других же - нет. Если в столь разнообразных группах мог возникнуть хитин, то тем более оснований ожидать его независимого возникновения в разных группах аннелид, потому даже априори мы должны ожидать полифилетическое происхождение типа членистоногих.

§ 14.

Таксономическая ценность признака есть следствие возраста признака. Из известной схемы дивергенции Дарвина ясно вытекает, что признаки рода древнее признаков вида, признаки семейства древнее признаков рода и т. д. Это положение давно уже встретило возражение со стороны выдающегося палеонтолога Копа, который на палеонтологических примерах показал (в случае параллельного возникновения видов нового рода), что признаки рода могут быть более новыми, чем признаки вида. Можно привести из более новых данных интересную иллюстрацию.

Группы крови человека с точки зрения таксономической являются признаком очень низкой категории, так как расе в самом узком смысле слова свойственны различные группы крови. Но оказывается у шимпанзе существуют группы крови, аналогичные группам человека, и еще в 1931 г. было осуществлено переливание крови от шимпанзе человеку той же группы крови без малейших вредных последствий. Шимпанзе и человек - представители разных семейств, однако имеют некоторые общие внутрирасовые признаки. Другой стороной данного вопроса является вывод из факта, известного и Дарвину, о неравномерности темпов эволюции. Даже в тех случаях, где дивергенция крупных стволов имеет палеонтологическую обоснованность, нельзя проводить последовательно ту точку зрения, что мы должны объединять в один таксон все стволы одного корня. На эту сторону проблемы недавно обратил внимание Бигелоу (Bigelow, 1958). Как известно палеонтологам, от общей массы рептилий отделился некогда ствол, давший затем

1. сравнительно медленно прогрессировавших крокодилов,

2. гораздо более быстро развивавшихся птиц.

Со строго филогенетической точки зрения надо крокодилов объединять в один таксон с птицами и противопоставлять их другим рептилиям. Этого пока никто не делает, так как общее сходство крокодилов с другими рептилиями заставляет их отделять от птиц вопреки данным достаточно обоснованной филогении.

§ 15.

Проблема происхождения видов едина. По Дарвину, виды происходят по единой схеме - путем дивергенции разновидностей, которые являются начинающими видами. В настоящее время вполне резонно {(см., например, ряд авторов в известном сборнике "New Systematics" под редакцией J. Huxley)47} указывают, что имеется не одна проблема происхождения видов, а ряд проблем так как механизм происхождения видов очень разнороден. Достаточно обоснованными являются четыре способа происхождения видов:

1. через более или менее полную изоляцию популяций - географическую или экологическую;

2. через гибридизацию;

3. через выделение биотипов первоначально гетерозиготного комплекса при прекращении двуполого размножения у растений;

4. через хромосомную мутацию (инверсия и пр.), создавшую сразу половую изоляцию при ничтожных морфологических изменениях.

Как известно, Дарвин не считал, что половая изоляция вырабатывалась естественным отбором. Он полагал, что это просто следствие далеко ушедшей морфофизиологической дивергенции. Четвертый случай показывает обратное: половая изоляция возникает сразу и предшествует морфологической дивергенции; вырабатывается она при полном отсутствии влияния естественного отбора.