"Проблемы формы, систематики и эволюции организмов, Наука" - читать интересную книгу автора (Любищев А.А.)

В одной из работ школы Н.И. Вавилова дается прекрасная таблица - {"миметизм у семян бобовых"44}. Закон Вавилова использует с должным знанием дела выдающийся знаток проблемы миметизма Ф. Гейкертингер (Heikertinger, 1954).

Само собой разумеется, что сформулированный Н.И. Вавиловым закон представляет собой только первый несовершенный шаг в изучении того, что можно назвать номогенетическими компонентами в эволюции организмов.

§ 11.

Иерархическое построение тесно связано с генеалогическим родством (генеалогическое дерево). Такой связи нет. Общеизвестные генеалогические деревья знатных фамилий построены на фикции однородительского происхождения. Но так как каждый человек происходит от двух родителей, то истинная генеалогия каждого человека имеет форму сходящейся в одной точке сети. В пределах скрещивающихся таксонов генеалогия имеет форму решетки (ретикулятная эволюция). Напротив, иерархию, понимаемую в смысле последовательно подчиненных конгрегаций, часто трудно себе представить генеалогически. Конгрегация может не иметь ни одного общего, специфического для нее признака, который можно было бы приписать общему предку. С другой стороны, иногда "общий признак" заведомо не может быть выведен из одного прототипа. Примеры: стридуляционные органы саранчевых и кузнечиков, те же у личинок пластинчатоусых, эксцитаторы малашек (см.: Stammer, 1959). Огромное количество подобных примеров рассеяно в литературе, но на них обращают недостаточное внимание, так как они не укладываются в систему современного биологического мировоззрения.

Генеалогическое дерево связано с принципом дивергенции в происхождении, а дивергенция Дарвином связывалась с особенно сильной конкуренцией наиболее близких таксонов. Как было выше указано, в противовес дивергенции можно указать на обилие параллелизмов. Если посмотрим на генеалогические деревья, обоснованные даже палеонтологическим материалом, то обычно мы наблюдаем такую картину: в достаточно изученных областях линии развития проходят параллельно или почти параллельно, но, следуя традиции построения генеалогических деревьев, эти параллельные или слабо расходящиеся ветви соединяются пунктиром в мало изученных интервалах.

Кроме того, помимо дарвиновской дивергенции, можно указать на недарвиновскую дивергенцию: она имеет место при изоляции, когда из одного таксона возникают несколько при полном отсутствии взаимной конкуренции. Такое же отсутствие конкуренции при увеличении многообразия можно наблюдать и в {"кругах форм"45}, где нет полной изоляции, но нет и симпатричности. Существуют ли доказанные случаи строго симпатрической (в самом узком смысле слова) дарвиновской дивергенции - мне не известно.

§ 12.

Признаки таксонов разных категорий принципиально равноценны. Это положение как будто вытекает из цитированного уже положения Линнея, что не признаки определяют род, а род определяет признаки. Сначала производится распределение многообразия на естественные группы, а затем уже подыскиваются признаки, характеризующие эти естественные группы. Но тот же Линней высказывал мнение, что генеративные органы характеризуют высшие таксоны, вегетативные - низшие, а окраске, например, он придавал ничтожное таксономическое значение. Однако можно возразить, что таксоны такого высокого ранга, как красные, бурые и зеленые водоросли, характеризуются {окраской46}. Кювье говорил: нервная система это в сущности весь организм - и считал строение нервной системы ведущим признаком для самых высших таксонов. Агассиц полагал, что, даже если бы существовал всего один вид, мы все же могли бы на нем обнаружить признаки типа, класса, отряда и т. д. В противоположность этому Дарвин склонялся к мнению, что один и тот же признак в разных группах может иметь самое разнообразное таксономическое значение, и, как обычно, приводил ряд убедительных примеров. Однако Дарвин не отрицал различий в таксономической ценности признаков, указывая, что особенно важное значение имеют признаки, не имеющие адаптивного характера - рудиментарные органы и эмбриологические признаки: это утверждение он, естественно, связывал с разработанной им теорией эволюции.

В настоящее время вопрос по-прежнему далек от единогласного решения. Зоологи в общем склоняются к признанию принципиальной таксономической равноценности признаков; ботаники высказывают часто, как нечто само собой разумеющееся, утверждение о принципиальном различии признаков.

Представление о принципиальной таксономнческой равноценности признаков покоится на указаниях, что один и тот же признак в разных группах имеет совершенно различное значение. Это, конечно, верно, но из того, что данный признак имеет разное значение, вовсе не следует, что он может иметь любое значение. Из того, что имеются мухи разной величины, не следует, что мы вправе ожидать встретить муху величиной со слона.

Подобно тому как в языке мы имеем лексические и грамматические признаки, не переходящие друг в друга, так и у организмов мы, возможно, вправе различать по крайней мере три категории признаков, принципиально различных:

1. формальные - отсутствие головы, число конечностей при сравнении высших таксонов;

2. архитектонические - общий план строения и развития;

3. структурные - детали строения органов.

Можно думать, что архитектонические признаки имеют большее таксономическое значение, чем структурные; что же касается формальных признаков, то это, несомненно, крайне гетерогенный комплекс, нуждающийся еще в расчленении.

§ 13.

Неравноценность признаков имеет и другой аспект. Весьма возможно, что из огромного, практически бесконечного множества признаков можно выделить немногие ведущие, по отношению к которым другие будут зависимыми. Форма связи может быть самой разнообразной природы; я остановлюсь на одном, наиболее понятном примере.

Многие авторы до сего времени принимают монофилетическое происхождение членистоногих, в то время как ряд других авторов полагают, что членистоногие произошли несколькими независимыми ветвями от организмов, подобных кольчатым червям, Кроме признаков, общих с кольчатыми червями, членистоногие имеют комплекс характерных для них признаков:

1. хитиновая оболочка,

2. членистость конечностей,

3. отсутствие ресничек,

4. наличие линек,

5. пониженная способность к регенерации,

6. отсутствие кольцевой мускулатуры;

во многих, удаленных друг от друга группах членистоногих появляются следующие признаки: