"Проблемы формы, систематики и эволюции организмов, Наука" - читать интересную книгу автора (Любищев А.А.)
§ 7.
Многие специалисты отстаивают полифилетизм у млекопитающих не только в отношении класса в целом, но и в отношении отрядов. Это касается таких отрядов, как ластоногие, китообразные, грызуны. По отношению к последним защищается мнение, что Lagomorpha (зайцы и пищухи) и Rodentia (остальные) имеют совсем различное происхождение: Rodentia-непосредственно от насекомоядных, a Lagomorpha - через посредстве Condylarthra (Wood, 1957, с. 424). Но и в пределах собственно грызунов отмечается наличие параллелизмов (Wood, 1959).
В общем можно сказать, что настоящая конверенция затрагивает далеко не только поверхностные черты строения (вспомним обыкновенного и сумчатого крота), встречается чаще, чем думали во времена Дарвина, но не приводит к таким принципиальным затруднениям, как параллелизм, т. е. тот случай, когда вместо пучка линий, исходящего из одной точки (одного вида), мы наблюдаем пучок параллельных линий. В случае конвергенции разделяют таксон на несколько новых (например, отряд Edentata в прежнем смысле слова), в случае же параллелизмов эта процедура привела бы к часто чрезвычайному дроблению таксонов. Бигелоу (Bigelow, 1958, с. 52) приводит высказывание известного палеонтолога Ромера, допускающего, что параллелизм является почти универсальным феноменом.
Как было уже указано в § 6, большинство специалистов, стремящихся к филогенетической классификации, не решаются ликвидировать даже заведомо полифилетический таксон, но считают необходимым подчеркнуть, что в данном случае мы имеем дело не с филогенетической группой, а со ступенью (grade) в параллельной эволюции. Это понятие выдвинуто давно, и, например, Гудрич в системе рыб (в "Treatise of Zoology", edited by Ray Lancester, 1909) признает гетерогенными образованиями такие таксоны, как рыбы вообще, Chondrichthyes, Crossopterygii, Clupeiformes, Esociformes.
В настоящее время Д. Хаксли (Huxley, 1958) отчетливо разделил понятия clade (филогенетическая ветвь) и grade (ступень параллельного развития; цит. по Симпсону - Simpson, 1959), и многие ученые ставят вопрос, является ли "ступень" провизорным образованием в систематике. Систематика, построенная на основе "ветвей", совершенно отлична от систематики на основе "ступеней". Это еще в 1922 г. высказал Б.М. Козо-Полянский, который вместо выражения: "сходство есть мерило родства" - считает, что "гомологическое сходство есть мерило родства". По Козо-Полянскому, гомологические сходства составляют незначительную часть сходств вообще, и потому система, основанная на сходствах вообще (естественная), будет радикально отличаться от филогенетической, построенной на гомологических сходствах. Козо-Полянский не дает ясных критериев для отличий гомологических сходств от негомологических. Если взять прекрасную книгу Ремане (Remane, 1956), считающего естественную систему филогенетической, то увидим, как трудно дать сколько-нибудь удовлетворительные критерии гомологии.
Большинство современных дарвинистов считает естественную систему филогенетической по определению, и потому их не смущает то обстоятельство, что современные филогении строятся на использовании незначительного числа и часто трудно уловимых признаков. Они продолжают считать, что система, основанная на учете признаков, изменяющихся параллельно, провизорна и гораздо менее интересна (в этом с ними соглашается и Козо-Полянский) для общебиологических воззрений. Сам Дарвин в конце своей жизни ознакомился с палеонтологическими фактами параллельного развития и, как явствует из его переписки, считал, что эти факты представляют трудности для его теории естественного отбора.
Как общий вывод из краткого разбора постулата § 6 можно сказать: филогенетическая связь отображается сравнительно лишь в незначительной части признаков каждого организма; значительная же часть сходств основана на закономерно и независимо реализуемых потенциях организмов.
§ 8.
Всякая система иерархична, т. е. представляет последовательное расчленение групп разного систематического ранга, причем в естественной системе достигается единственное, наиболее целесообразное распределение. Однако в настоящее время наряду с иерархической системой можно указать еще два вида систем совершенно другой природы. Одна связана с развитием менделевской генетики и возможностью свободного скрещивания в определенных границах. Это чисто комбинативная система, имеющая уже вид не дерева, а решетки многих измерений. Если имеем, положим, 10 генов, расположенных в 10 хромосомах, т. е. вполне независимо комбинирующихся, то, даже принимая две модальности каждого гена, получаем систему 210, или 1024 биотипа. Конечно, это множество биотипов можно представить в форме иерархической системы, но при этом получится:
1. так как таксономическая ценность всех генов одинакова, то изложение иерархии биотипов можно делать в любом порядке; получаем 10! или 3628800 равноправных систем;
2. беря из них какую-нибудь одну, мы должны затратить много напрасного труда на ее описание: если соблюдать тот дихотомический принцип, которым пользуемся в определительных таблицах, и, как обычно, при каждой бифуркации использовать два предложения - тезу и антитезу, то для описания всех 1024 элементов потребуется 2046 предложений, или, считая, скажем, по 40 предложений на страницу - около 50 страниц;
3. при этом все дихотомии низшего ранга не будут оригинальными, они будут повторяться, и поэтому все описание нашего многообразия будет крайне неэкономным. На это в свое время обратил внимание Н.И. Вавилов.
Если же мы просто укажем, что существует 10 пар аллелей, способных комбинироваться свободно, и каждую пару определим двумя предложениями, то столь же полное описание множества 1024 элементов потребует всего 20 предложений, т. е. не займет и страницы. Вместо 1024 имен для каждого элемента будет (как уже применяется в генетике) 10 букв для обозначения генов и значки 1 и 2 для обозначения модальностей. Но комбннативиость не ограничивается только областью свободного скрещивания. Если возьмем такую группу, как лишайники - симбионты грибов и водорослей, то увидим, что там новый элемент системы получается комбинацией глубоко разнородных элементов. Наконец, если возьмем обычные определительные таблицы насекомых или других организмов, то легко убедимся в наличии комбинативного элемента: повторение сходных противоположений. Это повторение, как в своей ранней молодости я убедился, сбивает с толку неопытных {энтомологов41}. Комбинативность в свое время заставила Линнея признать возможность происхождения некоторых видов путем скрещивания и комбинирования признаков, отчего у него нередко было видовое название hybrida.
С другой стороны, периодическая система химических элементов не носит иерархического характера, не являясь, однако, и комбинативной, так как признаки совершенно не равноценны и не существует большого количества равноправных естественных систем, как в комбинативной системе, а только одна. Мы знаем, что в настоящее время построена и "филогения" для многих элементов, но "филогенетическое дерево" совершенно не сходно с естественной системой, так как большинство признаков не учитывается "генеалогической системой".
§ 9.
Однако периодическая система имеет некоторое поверхностное сходство с двухмерной комбинатнвной системой, отчего последняя иногда называлась периодической (Шимкевич, для Pantopoda). Всякая система подчинена аристотелевой логике, т. е. всякий вид в логическом смысле (низший таксой) определяется ближайшим родом (высший таксой) и специфическим различием.
Все крупные систематики признавали невозможность строгого применения аристотелевой логики к систематике. Строгое применение формальной логики приводит, как это показано в § 5, к искусственной, а не к естественной системе. Очень многие естественные таксоны мы объединяем, руководствуясь не наличием объединяющего их признака, а по принципу непрерывности, т. е. объединяя в высший таксой серию низших таксонов, представляющих более или менее неразрывную цепь. Крайние члены этой цепи могут не иметь ни одного признака, отделяющего их от соседних таксонов. Это отмечено было и Дарвином. В двадцатых годах Е.С. Смирнов в ряде работ подчеркнул характер таксонов как "конгрегаций", группирующихся около "типа", а не как совокупности групп, обладающих общим {признаком42}. Конгрегационный характер систематических категорий чрезвычайно затрудняет точную диагностику. Например, мы знаем обычную характеристику, что бабочки обладают сосательным хоботком, а родственные им ручейники - жующими челюстями, но низшие бабочки Microptaerygidae обладают лишь слабо измененным жующим аппаратом, некоторые же ручейники имеют ротовой аппарат, чрезвычайно напоминающий таковой чешуекрылых, хотя отдельные части не гомологичны; при этом эволюция в сторону сосущего аппарата произошла у ручейников в нескольких самостоятельных направлениях. Поэтому при точной характеристике отрядов бабочек и ручейников приходится различие в ротовом аппарате (справедливое для подавляющего большинства видов обоих отрядов) сопровождать оговорками. Такие оговорки в диагнозах пронизывают всю систематику и составляют трудность при определении, особенно для начинающих. Вместе с тем эта особенность системы представляет немаловажную трудность и для теории естественного отбора.
Систематики и после Дарвина пытались держаться принципа единства классификации, но постепенно под давлением фактов принуждены были от этого принципа отходить. У пластинчато-жаберных моллюсков пытались сначала брать в качестве основного признака количество замыкательных мускулов, потом строение жабр. В современной классификации не сохранилось единства в именовании отрядов, совсем как у анекдотического гробовщика.
§ 10.
Систематика организмов находит свое обоснование лишь в истории организмов, но не в законе, лежащем в основе эволюции. Это ясно формулировано самим Дарвином (1868, с. 248) в "Пангенезисе": "Во всей этой главе, да и в других местах, я говорил о подборе как о первостепенном факторе, однако его действие абсолютно зависит от того, что мы, по нашему невежеству, называем самопроизвольной или случайной изменчивостью. Пусть какой-нибудь архитектор вынужден построить здание из неотесанных камней, свалившихся с крутизны. Форма каждого обломка может быть названа случайной, однако форма каждого из них была определена силою тяжести, природой скалы и склоном крутизны - все это события и обстоятельства, зависящие от естественных законов; нет, однако, никакого соотношения между этими законами и той целью, ради которой архитектор пользуется каждым обломком. Таким же точно образом изменения каждого существа определены неизменными и прочными законами, но эти законы не находятся ни в каком соотношении с той живой постройкой, которая медленно сооружается могуществом подбора, идет ли речь о подборе естественном или искусственном".
Акцент на случайный характер изменчивости позволяет назвать, следуя Л.С. Бергу, дарвиновское понимание эволюции тихогенезом в противоположность номогенезу. От образованного и добросовестного Дарвина не могло, конечно, укрыться наличие законов изменчивости. Он указал, в частности, на Уэлша, сформулировавшего закон равномерной изменчивости (equable variability), Для Дарвина было ясно, что, если бы этот закон и имел широкое распространение, это было бы трудно совместить с ведущей для дарвинизма идеей о ведущей роли естественного отбора. Но дальнейшие работы показали, что закономерность в изменчивости имеет гораздо более широкое распространение, чем думал Дарвин, и Н.И. Вавилов сформулировал в 1920 - 1922 гг. "общий закон гомологических рядов". Понимание Вавилова отличается от понимания Дарвина в следующих чертах:
1. закон приложим не только к близким видам, но и к родам семейств, не только близких, но и отдаленных;
2. на основе закона ставятся прогнозы существования еще не описанных таксонов, что и подтвердилось в случае безлигульной ржи;
3. были сделаны выводы в смысле критики некоторых парадных фактов дарвинизма, например явлений {мимикрии43}.
| © 2024 Библиотека RealLib.org (support [a t] reallib.org) |