"Нерешенные проблемы теории эволюции" - читать интересную книгу автора (Красилов В.А.)
Существуют негласные методические различия в построении локальных и универсальных классификаций. Первые имеют дело с ограниченным в пространстве и времени числом объектов, вторые — со всеми когда-либо где-либо существовавшими, существующими и теми, которые еще возникнут, практически неисчислимыми объектами. Категории подобных классификаций (например, биологический вид) представляют собой гипотетические экстраполяции единичных наблюдений, идеи, лишь частично и в скелетной форме отраженные в диагнозе, имеющие имплицитный «интуитивный» компонент.
Разумеется, не все естественные классификации в одинаковой степени удачны. Когда П. Декандоль отделил голосеменные растения от покрытосеменных, такое важное свойство последних, как двойное оплодотворение, еще не было известно. Открытие этого свойства явилось неожиданным и тем более впечатляющим подтверждением таксономической гипотезы. В дальнейшем многочисленные (не всегда осознанные) попытки опровержения с помощью вновь открываемых цитологических или молекулярных признаков лишь подтвердили ее жизнеспособность. В то же время «однопокровные», например, не состоялись.
Основные классификационные процедуры остались теми же, что и у наших далеких предков: 1) формирование мысленного образа, или энграммы, класса объектов из немногих диагностических свойств, 2) предсказание других свойств (охотничьих приемов, способности скрещиваться и т. д.) путем распространения единичных наблюдений на весь класс, 3) опытная проверка этих предсказаний как апробация идеи (например, проверка способности скрещиваться с представителями того же вида; открытие новых общих свойств, таких как двойное оплодотворение у цветковых растений; испытание с помощью любого метода, открывающего доступ к еще не исследованным свойствам), но появляется еще 4) объяснение сходства, необходимое для более осмысленных предсказаний. Расхождения между школами систематиков так или иначе связаны с проблемой типологии. В естественных науках типологией нередко называют выделение групп тех или иных объектов по сходству. В этом значении термин совпадает с термином классификация и кажется излишним. Однако в более специальном смысле типология (эссенциализм) означает объединение объектов по их сущности, причем в качестве сущности может выступать платоническая идея, или замысел создателя, или архетип. Такой архаичной типологии в наши дни, кажется, нет более, но остатки типологического мышления сохранились. Например. архетип может трансформироваться в воображаемого «общего предка», наделенного всеми стандартными, типовыми признаками «монофилетической» группы (признаки, определяющие представление о таксоне, его тип в сознании систематика, очевидно, формируются в ходе эволюции, а не наследуются от общего предка; идея общего предка, наделенного всеми типовыми признаками, которые потом перейдут к потомству, носит платонический характер, поскольку эта универсалия возникает раньше сингулярий). Скрытая сущность может принять форму «общего генофонда», якобы находящегося в распоряжении группы неизбирательно скрещивающихся особей и защищенного от посторонних генов репродуктивной изоляцией (в действительности выражение «общий генофонд» имеет смысл лишь в отношении фактической репродуктивной группировки, т. е. гамодема; репродуктивная изоляция между гамодемами нередко носит обратимый характер, так, жуки Tribolium, зараженные каким-то микроорганизмом, скрещиваются между собой, но не с незараженными особями — такую репродуктивную изоляцию удается вылечить тетрациклином [см. Wade, 1985]).
В таком завуалированном виде типологические представления весьма устойчивы. Например, новая систематика ставила своей целью изживание типологии линнеевской систематики, которая различала «типичные» формы, отвечающие видовой сущности, и отклонения от нее — разновидности, «спорты», мутации и т. п. Новая систематика рассматривает изменчивость как свойство вида, определяя видовые границы как пределы изменчивости. Разновидности стали составными частями видов. В то же время представление о репродуктивной общности и общем генофонде — основе существования вида — фактически вводит новую скрытую сущность. Типологичность этих представлений проявляется в попытках утвердить скрещиваемость как единственный критерий вида или установить для него какую-то предельную генетическую дистанцию (измеряемую методом электрофореза белков) и, наконец, в определении вида как индивида, о котором мы уже говорили.
Последовательное проведение этих идей не только делает систематику метафизичной, оторванной от физических процессов, но и производит как оы насилие над интуитивным пониманием вида (вобравшим опыт многих поколений систематиков), возбуждая волны видообъединительства — видодробительства. Возникает естественная реакция, принимающая нередко форму возврата к классической линнеевской типологии (и даже систематики, не склонные к типологии, объявляют себя типологами, надеясь таким образом отмежеваться от новой систематики с ее «биологическим видом»).
В конечном счете все зависит от того, в чем систематик видит смысл своей деятельности. Подмечая общее (по ряду признаков) или специфическое (по редким признакам) сходство, он может видеть в этом сходстве проявление скрытой сущности — будь то общий генофонд или происхождение от архетипической пары, наделенной всеми исходными признаками. Классификация, отражающая сущность, кажется окончательной. Сущность и выражается в определенных признаках, и подтверждается ими, рассуждение идет по кругу и выходит за пределы науки. Или же систематик видит в сходстве основу для выдвижения гипотез об исторической общности, которые подлежат проверке методами палеонтологии, биогеографии, морфологических и молекулярно-генетических гомологии. Он учитывает многогранность исторических связей, возможность переноса акцента с одних аспектов исторического развития на другие и получения разных классификаций. Последний путь как будто ближе к «нормальному» научному исследованию.
Иначе говоря, естественная классификация представляет собой теорию структуры какой-то совокупности объектов. Ее построение следует схеме выдвижения и проверки гипотез. Ее соподчиненные категории отражают иерархию сходств и различий (от сходства по некоторым фундаментальным качествам до полного сходства), существующую в природе, или свойственную нашему восприятию природы, или то и другое (особенности восприятия. вероятно, формировались под влиянием объективной структуры). Основная категория, вид — это представление о группе особей, облагающей устойчивым, воспроизводимым из поколения в поколение сходством по всем свойствам, признанным существенными (представление, потому что речь идет о практически неисчислимых объектах; это идея общности, возникшая на основе единичных наблюдений, экстраполируемых в пространстве и во времени; известны виды, например «пилтдаунский человек», которым ничто не соответствует в природе,— это ложные идеи). Внутривидовые различия воспринимаются как несущественные, или существенные, но лишь в узкоспециальном плане—сорта для селекционера, расы для этнографа и т. д., или существенные, но эфемерные — возрастные, половые, кастовые, индивидуальные особенности. Переоценка существенного ведет к пересмотру видов.
Последующие категории — род, семейство и т. д.— выделяются по тому же принципу: различия, существенные в отношении низших категорий, на данном классификационном уровне рассматриваются как несущественные. Ощущение большей «реальности» (объективности) вида по сравнению с высшими категориями возникает вследствие большей общности морфологических и поведенческих признаков, распознаваемых не только классификатором, но зачастую и самими объектами (например, при выборе брачных партнеров), вплоть до полного совпадения их «точек зрения».
Существование, с одной стороны, очень больших родов, насчитывающих сотни видов (Drosophila, например), а с другой — монотипных родов с одним-единственным видом показывает, что высшие таксоны отнюдь не произвольны (теория, не допускающая множеств, которые включают только самое себя, явно не имеет отношения к биологической систематике). Выяснение подоплеки сходства, объяснение исторического развития структуры и т. п. находятся в области теории классификации — метатеории по отношению к ее объектам. Она вскрывает неоднозначное соотношение между таксонами и объективными группировками — родовыми, репродуктивными, экологическими сообществами — и влияет на выбор диагностических признаков (не имеющих адаптивного значения—указывающих на родство или, наоборот, явно адаптивных—указывающих на экологическую общность и т. п.).
Педантизм предлагаемых формулировок, думается, оправдан царящей здесь путаницей. Проверочные критерии (например, способность скрещиваться или геномное сходство) постоянно выдаются за операционные, объяснение системы — за ее основу («филогенетическая основа классификации») и т. п.
Мы уже говорили о преимуществе исторических объяснений ({гл.1}). Исторический подход несомненно способствует более глубокому пониманию и улучшению системы. Однако исторические объяснения не сводятся к генеалогическим изысканиям. Эволюционная история — не сумма филогений, и родство — не единственный (и, вероятно, не главный) интегрирующий фактор в структуре органического мира. Филогенетическая классификация жертвует значительной частью исторической информации. Готовность к подобной жертве объясняется, на мой взгляд, своего рода психологической инерцией. Способ упорядочения введением генеалогических отношений появился, вероятно, еще на заре родового строя (в древнейших мифах Земля рождает небо, а небо — воду или наоборот). Кроме того, идея филогенетической классификации зародилась в жестко стратифицированном обществе, где сведения о происхождении служили одновременно источником разнообразной информации (об имущественном положении, образовании, манерах, социальных контактах, брачных и служебных перспективах, вероятной реакции на опасность, оскорбление и т. д.). В условиях размытой стратификации сведения о происхождении утратили содержательность, парадигма филогенетической классификации стала менее притягательной. Очередной парадокс заключается в том, что представители филогенетической школы, начиная с Ламарка и Дарвина, видят основной смысл эволюции в приспособлении к среде, выработке адаптации. В то же время они всячески стараются изгнать адаптации из эволюционной систематики. Дарвин советовал использовать признаки, не имеющие очевидного приспособительного значения, переходящие от предков к потомкам, так сказать, по инерции. Новая филогенетическая школа — кладизм — отвергла подобные "плезиоморфные" признаки и перенесла акцент на «апоморфные» (производные), чаще всего определенно приспособительные. Эта негласная уступка адаптивности сочетается со сведением всей эволюции к дивергенции и всех отношений — к сестринским [Hennig, 1950], настолько упрощающим дело, что классификация строится почти автоматически («объективно»), если, конечно, достигнуто согласие в отношении плезиоморфных и апоморфных признаков.
Однако объективность классификации заключается не в автоматизме и воспроизводимости, а в отражении наиболее существенных свойств объектов.
Это в полной мере относится и к большинству отрядов млекопитающих (грызуны, хищные, копытные, ластоногие). Что же касается цветковых растений, то группы, выделенные в прошлом на адаптивной основе,— многоплодниковые, сережкоцветные, сложноцветные — вошли (правда, под другими названиями) в современные «филогенетические» системы. Но о чем говорит и что предсказывает, например, принадлежность надпорядку Dillenianae, включающему столь несходные во всех отношениях растения, как ива и пион? Вот случай, когда систематик вправе говорить о кризисе жанра.
КОГЕРЕНТНАЯ И НЕКОГЕРЕНТНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ
В каждом виде время от времени попадаются особи, которые резко отличаются от сложившегося в сознании систематика видового стандарта. Они могут даже выходить за рамки своего отряда, как в случае уродливых четырехкрылых мух. И все же систематик не выделяет их в особый вид, считая отличия слишком эфемерными.
Со времен К. Линнея представление о виде включает устойчивость во времени и пространстве. Преувеличение устойчивости ведет к признанию неизменности видов. Против этого и выступали эволюционисты, утверждая, что границы видов в принципе условны; если они выглядят естественными, то лишь благодаря вымиранию переходных форм. В пылу полемики они дали крен в другую сторону, явно недооценивая устойчивость видов. По теории эволюции, между видами должны существовать какие-то переходы. Однако переходы не делают границы неразличимыми, Они лишь изменяют морфологию границ, превращая их из линейных в двухмерные (например, экотоны в биогеографии) или трехмерные (стратоэкотоны в биостратиграфии). Только в абсолютном континууме нет естественных границ. Следующее высказывание из «Происхождения видов» свидетельствует о том, что Дарвин не представлял себе череду видов как абсолютный континуум «...периоды, в течение которых вид перетерпевает изменение, хотя и продолжительны, если измерять в годах, все же кратковременны по сравнению с периодами, когда он остается неизменным» [Darwin, 1872, с. 384]. Та же мысль лежит в основе современной теории «точечного равновесия» видов [Eldredge, Gould, 1972], поддерживаемой сейчас многими палеонтологами. Отсутствие плавных переходов между видами нередко объясняют неполнотой палеонтологической летописи. Но как это ни парадоксально, филогенез, восстановленный по немногим палеонтологическим находкам, выглядит как континуум, тогда как более детальное исследование выявляет его прерывистость. Замечу, что позиция Дарвина в отношении эволюционных скачков не была догматической. Хотя ему импонировал лейбницевский принцип непрерывности, он, как мы видели, допускал возможность скачкообразного перехода одних видов в другие. Разногласия между сторонниками «точечного равновесия», выдвигаемого как антитеза классическому дарвинизму, и ортодоксальными «градуалистами» отчасти объясняются невнимательным прочтением Дарвина.
Это кажущееся противоречие отражает, с одной стороны, внутреннюю противоречивость непрерывно-прерывистого процесса видообразования, а с другой — несовпадение взглядов Дарвина-философа и Дарвина-натуралиста. Как человек своего времени, он испытал воздействие представлений о непрерывности, постепенности развития (в частности Англии от королевы Елизаветы до королевы Виктории), на котором зиждилось душевное равновесие викторианцев. Эти представления поддерживали Ч. Лайеля в его полемике с Ж. Кювье, в которую включился и Дарвин, принявший тезис своего старшего коллеги о несовершенстве — псевдопрерывистости — геологической летописи. Он заключает «Происхождение видов» столь милым сердцу викторианца заверением в постепенности развития жизни, малой вероятности скачков и катастроф в прошлом и будущем. В то же время, как опытный систематик, Дарвин не мог не понимать, что идея непрерывного изменения обесценивает виды. Если мы выделяем их произвольно, то какой смысл говорить об их происхождении в природе? Вслед за приведенным выше замечанием о прерывистости видообразования он, по-видимому, не случайно упоминает о возможном влиянии поднятий и опускании континентов на темпы эволюции — указание на связь образования видов с эволюцией более сложных систем, в которые они входили.
Истоки этих разногласий восходят к «плачущему» Гераклиту, утверждавшему, что нельзя дважды войти в одну и ту же реку, и «смеющемуся» Демокриту, а также относительно жизнерадостному Сократу, который задавался вопросом, как удается одинаково называть вещи и понимать друг друга, если «нет ничего устойчивого, все течет, как дырявая скудель, и беспомощно, как люди, страдающие насморком» [Платон, 1968]. В самом деле, свойство сознания генерировать устойчивые представления было бы совершенно бесполезным в мире, где не существует устойчивых отношений между объектами, т- е. нет системности. Прерывистость видообразования,вероятно,связана с прерывистостью эволюции систем более высокого порядка, в которые они входят. В эволюции биосферы, как мы уже говорили, наблюдается определенная периодичность. «Нормальные» периоды между биосферными кризисами характеризуются увеличением продуктивности сообществ, эффективности использования энергетических ресурсов, предполагающей усложнение структуры и направляющей виды по пути специализации. Закономерности этого процесса описывает традиционная теория эволюции путем естественного отбора наиболее конкурентоспособных организмов. Но традиционная теория ничего не говорит о возможных результатах отбора, как и о том, конечно его действие или бесконечно. Подобные вопросы обычно исключаются из рассмотрения как телеологические и, следовательно, находящиеся вне компетенции теории, объясняющей, как действует отбор, а не куда он ведет (и в силу этого лишенной предсказательной силы). Единственным приемлемым телеологическим элементом считается представление об узкоспециализированных формах как тупиках эволюции, позаимствованное из сугубо телеологической теории Э. Копа, который всерьез считал свой «закон неспециализированного» подтверждением библейского изречения: пока не станете, как дети, не войдете в царствие небесное [Соре, 1887].
Но если тупик, узкая специализация,— результат острой конкуренции, то получается, что эволюционные шансы есть лишь у тех, кто каким-то образом оказался вне конкуренции. Еще один парадокс заключается в длительном существовании архаичных форм, казалось бы давно побежденных в борьбе за существование, но тем не менее проявляющих завидную стойкость. Среди хвощей и папоротников, например, есть очень упорные сорняки. Сказать, что, раз они выжили, стало быть, достаточно приспособлены к тем условиям, в которых выжили, значило бы полностью заслужить упрек в тавтологичности, часто бросаемый теории отбора.
Чтобы справиться с этими парадоксами, необходимо преодолеть редукционизм традиционного мышления и обратиться к экологическим системам, в которые виды входят как компоненты. Специализация означает сужение экологической ниши вида и, следовательно, сокращение перекрытия экологических ниш конкурирующих видов. Поскольку острота конкуренции зависит от степени перекрытия ниш, то по мере углубления специализации она ослабевает и превращается из движущего фактора в стабилизирующий. Таким образом, когда достигнуто наиболее устойчивое в данных условиях состояние, система может подавлять дальнейшее изменение компонентов. И действительно, палеонтология дает массу примеров исключительного консерватизма видов, входящих в устойчивые экологические системы.
Одна из таких систем — это мезозойская растительность Сибири, предмет специальных исследований автора. Она существовала без кардинальных изменений (в разнообразии, составе до-минантов, поясной и синузиальной структуре) от середины триасового периода до середины мелового, около 100 млн. лет. В течение этого огромного промежутка времени основные виды оставались практически неизмененными или приобретали едва уловимые отличия. Даже с помощью электронного микроскопа трудно отличить, например, юрские Phoenicopsis (доминирующее древесное растение из вымершего порядка чекановскиевых) от раннемеловых. Мутации, дрейф, генов—все это, наверное, происходило, но не могло преодолеть мощного стабилизирующего действия экологической системы. Трудно представить себе, не впадая в мистику, как дело могло бы сдвинуться с мертвой точки, если бы не биосферные кризисы. Во время кризиса, как мы уже отмечали, вымирают главным образом доминирующие виды зрелого сообщества — заключительной стадии его развития. Это безусловно наиболее приспособленные виды своей эпохи, победители в борьбе за существование. На первый план выдвигаются виды, игравшие относительно скромную роль. В общем, процесс идет как бы вспять: вместо выживания наиболее приспособленных происходит их вымирание. Поэтому я считаю возможным говорить о двух типах эволюции [Красилов, 1969]: когерентном, под контролем складывающейся устойчивой структуры экологического сообщества, в условиях острой конкуренции, и некогерентном, в условиях распадающейся экологической системы и ослабленной конкуренции. Традиционная теория эволюции в сущности описывает лишь когерентное развитие и должна быть существенно дополнена в отношении некогерентного.
Между кризисами виды пионерских стадий развития сообщества, несмотря на их относительно низкую конкурентоспособность, не вымирают. Ведь сообщество не застраховано от случайных катастроф — ураганов, пожаров и т. д. (даже падение старого дерева может быть катастрофой местных масштабов). Виды-пионеры быстро закрывают бреши и обеспечивают регенерацию сообщества. Следовательно, их существование — не каприз природы, не желающей следовать эволюционным законам. Они нужны для обеспечения устойчивости экологической системы. В условиях кризиса виды-пионеры по-прежнему исполняют свои обязанности: заполняют теперь гораздо более широкие бреши, подготавливают почву для более конкурентоспособных видов следующей стадии. Но их уже нет, их места в экономике системы — экологические ниши — вакантны (заметим, что представление о вакантных нишах предполагает некую конечную структуру сообщества с обязательным репертуаром ниш; ученые, отрицающие целенаправленность в развитии сообщества, не признают и вакантных ниш). Заполнить их некому, кроме самих пионеров, которые для этого должны изменить свою жизненную стратегию.
МАКРОЭВОЛЮЦИЯ
Жизненная стратегия пионеров рассчитана на неустойчивые условия, в которых высокая смертность сдерживает рост численности и она не достигает критических пределов, грозящих истощением природных ресурсов. Поэтому острой конкуренции не возникает. Пионеры могут противопоставить высокой смертности только быстрое размножение. Это, как правило, виды с коротким жизненным циклом.
| © 2024 Библиотека RealLib.org (support [a t] reallib.org) |