"Нерешенные проблемы теории эволюции" - читать интересную книгу автора (Красилов В.А.)

Главное преимущество млекопитающих в кризисной ситуации на рубеже мезозойской и кайнозойской эр заключалось в гораздо более быстром по сравнению с рептилиями половом созревании (теплокровность, активность, развитие мозга — вероятно, второстепенные факторы; есть основания думать, что некоторые динозавры были теплокровными; среди них известны формы, не уступавшие ранним млекопитающим по развитию мозга; они заботились о потомстве и, кажется, могли издавать разнообразные сонорные звуки — признак относительно сложного социального поведения).

В устойчивом сообществе конкуренция играет роль основного стабилизирующего фактора. Следовательно, ослабление конкуренции во время кризиса может привести к дестабилизации — резкому увеличению размаха изменчивости. Нечто подобное происходит при одомашнивании [Беляев, 1974], когда вырванные из экологической системы и освобожденные от ее стабилизирующего воздействия виды дают формы, далеко выходящие за пределы свойственного им в природных условиях полиморфизма.

Успехи искусственного отбора основаны как раз на такого рода вспышках изменчивости и использовании форм, резко отклоняющихся от дикого типа. Мы уже говорили о том, что | одомашнивание и искусственный отбор, оперирующий прерывистой изменчивостью, не могут служить моделью для естественного отбора, так как они не повышают, а понижают конкурентоспособность. Теперь, введя некоторые уточнения, касающиеся разнокачественности эволюционных процессов в нормальных и кризисных ситуациях, мы можем предположить, что искусственный отбор, хотя и не годится в качестве модели когерентной эволюции, воспроизводит некоторые характерные черты некогерентной эволюции. В условиях кризиса конкурентоспособность не имеет решающего значения. Поэтому возможно существование своего рода экспериментальных форм — «небезнадежных уродов», которые в нормальных условиях отметаются стабилизирующим отбором.

Палеонтологи давно отмечали появление незадолго до вымирания группы большого количества уродливых форм, одни из которых описывались как «профетические» (т. е. предвосхищающие признаки какой-то группы, возникшей позднее), другие рассматривались как свидетельство «старения расы» (представление о старении расы, основанное на слишком прямолинейных аналогиях между онтогенезом и филогенезом, бытует и в наши дни; его сторонников не смущает то обстоятельство, что «раса», не проявлявшая никаких признаков старения сотни миллионов лет, вдруг начинает катастрофически стариться в преддверии биосферного кризиса). Вряд ли приходится сомневаться в том, что мы имеем дело с раскрепощением скрытой изменчивости в связи с вхождением группы в некогерентную фазу эволюции.

Замечено также, что темпы эволюции, которые можно охарактеризовать или появлением новых признаков, или появлением новых таксонов (события безусловно взаимосвязанные, но не вполне тождественные), колеблются в широких пределах. Достаточно напомнить, что все типы беспозвоночных появились в относительно короткий период на рубеже протерозойской и фанерозойской эр, причем в первом кембрийском периоде фанерозойской эры типов было больше, чем сейчас,— некоторые тогда же и вымерли. Хордовые возникли несколько позднее, но тоже в течение кембрия. Столь же высокие темпы формирования высших таксонов демонстрируют высшие растения в начале освоения суши (все классы споровых и голосеменные появились в девонском периоде), а затем млекопитающие и цветковые после мелового кризиса.

На основании этих и аналогичных фактов многие палеонтологи независимо друг от друга пришли к мысли об эволюционных скачках, которые они называли по-разному—взрывной эволюцией, анастрофами, типогенезом или квантовой эволюцией. Наибольшую известность получила теория квантовой эволюции, разработанная Дж. Симпсоном [1948]. Он не связывал эволюционные скачки с биосферными кризисами (в существование которых не верил), а говорил лишь об освоении новых жизненных сфер, или адаптивных зон—суши, например, глубин океана и т. д. В принципе события в начале освоения новой зоны и во время кризиса во многом сходны: в том и другом случае преимущество оказывается на стороне видов с пионерскими свойствами, в том и другом случае происходит ослабление конкуренции (значение этого фактора в теории квантовой эволюции недостаточно раскрыто), раскрепощение скрытой изменчивости. Однако «свободных» адаптивных зон на Земле давно уже не существует. Колонизация безусловно сыграла свою роль в период экспансии жизни, первичного расширения биосферы, но впоследствии эволюционные взрывы были хронологически и, как я пытаюсь показать, причинно связаны с биосферными кризисами.

О скачках говорят и в несколько ином смысле, имея в виду внезапное — в один прием — возникновение таксона (типогенез). Сторонники подобных скачков были как среди палеонтологов (О. Шиндевольф), так и среди генетиков, в их числе—один из основателей генетики Г. де Фриз, пытавшийся подтвердить мутационный типогенез экспериментально (его эксперименты, может быть, небезупречны, так как он наблюдал не столько мутагенез, сколько увеличение размаха изменчивости в результате гибридизации—тоже, впрочем, явление, связанное с некогерентной эволюцией), Р. Гольдшмидт, писавший о макромутациях и «небезнадежных уродах» [Goldschmidt, 1940], Ю. А. Филипченко [1977] и многие другие.

Как адепты, так и критики теории макромутаций допускали множество хрестоматийных логических ошибок, которые я, боясь наскучить читателю, разбирать не буду. Отмечу только, что «макро» относится не к изменению генома, а к его феноти-пическому эффекту — изменению морфологии в данном случае. Геномные мутации — полиплоидия, например, или хромосомные перестройки — чаще всего не производят макроэффекта на уровне целого организма и, следовательно, не относятся к макромутациям. Выражение «системная мутация», которое Гольдшмидт употреблял как синоним макромутации, наводит на мысль об изменении действия всего генома как системы. Подобные изменения в результате единичной мутации, кажется, не известны. С другой стороны, традиционные доводы против эволюционного значения макромутаций — их редкость, пониженная жизнеспособность и т. п.— в известной мере теряют силу, когда речь идет о биосферных кризисах, которые могут способствовать как возникновению (раскрепощение скрытой изменчивости), так и сохранению (ослабление конкуренции)- макромутантов (обычная ошибка генетиков заключается в том, что суждения о единичных сиюминутных событиях экстраполируются на всю эволюционную историю).

Решающее значение во время кризиса имеет способность быстро восполнить потери, т. е. скорость размножения. Следовательно, возникает общая тенденция к сокращению жизненного цикла и ускорению полового созревания. Преждевременное половое созревание известно у многих животных и человека, но в нормальных условиях оно скорее вредно, чем полезно, и закрепляется как систематически проявляющееся свойство (неотения) лишь у немногих видов (саламандр, например). Кризис, вероятно, способствует более широкому распространению этого свойства. Сокращение жизненного цикла происходит, главным образом, за счет поздних стадий развития организма, которые как бы снимаются. Если признаки специализации появляются, как это часто бывает, на поздних стадиях, то происходит деспециализация, вредная в нормальных условиях, но полезная в критических (так, Робинзону Крузо, моряку по специальности, пришлось на необитаемом острове стать еще и землепашцем, строителем, портным и т. д.).

Об эволюционном значении неотении писали многие исследователи. Особо отметим работы У. Гарстанга, Г. де Бира [Beer, 1940], Болька [Bolk, 1926], а из сравнительно недавних — С. Гулда [Gould, 1977] и С. Лёвтрупа [Lovtrup, 1974]. Они называли эволюционные изменения, связанные с ускорением полового созревания, неогенезом, фетализацией или педоморфозом (эти термины не вполне синонимичны, но близки по значению) и собрали множество фактов, свидетельствующих об участии подобных процессов в становлении многих крупных групп, от цветковых растений до антропоидов.

Чтобы лучше понять значение педоморфоза, вспомним, что общий план строения организма—его тип, по К. Бэру,—определяется на ранних стадиях развития. Следовательно, изменения общего плана — макромутации в полном смысле слова — также должны происходить на ранних стадиях (этот вывод из обобщений сравнительной эмбриологии, сформулированных в середине прошлого века К. Бэром, получил обоснование в трудах Э. Геккеля, Э. Копа, О. Шиндевольфа и особенно А. Н: Северцова). Но подобные изменения могут регулироваться в ходе дальнейшего развития таким образом, что не отражаются на взрослом организме, образуя фонд скрытой изменчивости. Основное значение ускорения развития, по-видимому, в том и заключается, что «снятие» поздних стадий как бы вскрывает подспудные пласты регулируемых изменений.

Таким образом, раскрепощение скрытой изменчивости выглядит как закономерный результат ускорения, в свою очередь стимулированного кризисной ситуацией. Это важный аспект некогерентной эволюции, придающий ей скачкообразный характер. Однако представлять себе дело так, будто макромутации сразу дают новый тип — таксой высшего ранга — значило бы утрировать скачкообразность, впадая в откровенную типологию.

В этой области царит такая путаница, что я прошу читателя, прежде чем двигаться дальше, еще раз просмотреть раздел «Виды и классы». Лет десять тому назад биологи твердо знали, что все типологическое плохо. Теперь же довольно часто можно слышать высказывания противоположного толка. К сожалению, и критики, и защитники, кажется, не очень точно представляют себе значение типологии. Например, морфологическое определение вида почему-то считают типологическим. В действительности неприятие «биологической» концепции вида еще не делает систематика типологом. Морфологический вид может быть хорошим, а типологом быть все же плохо, потому что типолог путает сущности первого и второго порядков, наделяя последние независимым существованием — ошибка, простительная Платону, но не ученому XX в., после стольких разъяснений. В большинстве случаев не понимают природы универсалий и критики типологии (например, Майр [1968]). Для них тип (любой надвидовой таксон)— не более чем сумма видов, его возникновение не отличается от видообразования, а макроэволюция — накопление микроэволюционных актов. Вопреки этому, переломные моменты в истории биосферы (рубеж протерозоя и фанерозоя, например) тем и примечательны, что видов возникает мало, а типов — много.

И все же тип складывается как устойчивая общность, а не возникает — в онтогенезе или филогенезе — как конкретный признак. Появление на свет четырехкрылой мухи не равносильно появлению отряда четырехкрылых. Каждый палеонтолог может привести примеры «пророческих» признаков, возникающих задолго до типа, которому они свойственны.

Во время кризиса макромутанты, вероятно, накапливаются в популяциях, пользуясь ослаблением стабилизирующего отбора. Такие макрополиморфные популяции занимают множество различных местообитаний, как бы не ощущая неоднородности среды. В дальнейшем, по мере стабилизации условий растет численность, обостряется конкуренция, а вместе с нею чувствительность к неоднородности среды, которая, как говорят, превращается из «тонкозернистой» в «грубозернистую» [Levins, 1968]. Начинается распад макрополиморфных популяций. Макромутации или отбрасываются отбором, или вовлекаются в освоение конкретных экологических ниш, адаптивную радиацию, приобретая функциональный смысл и превращаясь в устойчивые признаки нового адаптивного типа.

Это, конечно, не более чем грубая схема несомненно гораздо более сложных формообразовательных процессов на переходе от некогерентного развития к когерентному. Тип определяют не столько отдельные устойчивые признаки, сколько устойчивые сочетания признаков (которые по отдельности могут встречаться в других сочетаниях в других типах). Акула вскармливает плод своей кровью, но никому не приходит в голову отнести ее к плацентарным. Характерные признаки цветковых растений — сосуды в древесине, сетчатое жилкование, околоцветник, завязь, рыльце, даже двойное оплодотворение — появляются порознь в родственных и неродственных им группах. Предок, наделенный всеми этими признаками в их примитивном состоянии, к великому разочарованию ботаников, пока не найден. Да и где искать его, если не в платоническом мире идей? Ведь это воплощенный синдром, гётевское Urpflanze, а не конкретное растение. К тому времени, когда сложился тип покрытосеменных, отдельные его признаки, по-видимому, уже достигли достаточно высокого развития в нескольких предковых линиях. Весь процесс напоминает заводское производство с несколькими цехами, изготовляющими отдельные детали сложной конструкции. А вот как происходит «сборка»— соединение и функциональная интеграция частей — это пока нерешенная проблема. Можно лишь догадываться, что в некогерентные периоды размываются барьеры, ограждающие генофонды эволюционных линий от проникновения чужеродного генетического материала. Для проникновения существуют два канала — гибридизация и перенос генов вирусами или бактериальными плазмидами. Известно, что гибридизация часто сопутствует нарушению привычных условий обитания. В плейстоцене чередование оледенений и межледниковий вызвало широкое распространение гибридизационных процессов [Stebbins, 1959]. В то же время деспециализация, повышение пластичности, менее жесткая детерминированность развития, возможно, благоприятны для развития симбиотических отношений с вирусами, способными встраиваться в геном. Вирусный вектор соответственно приобретает большее значение.

В 1973 г. я предположил [Красилов, 1973], что вирусный перенос генов участвовал в формировании адаптивного типа цветковых растений. Тогда мало кто принял эту возможность всерьез, так как считалось, что подобные явления высшим организмам несвойственны. Но с тех пор многое изменилось. Открытие подвижных генетических элементов практически у всех организмов, достижения генной инженерии, основанные на том же принципе, успешные эксперименты по пересаживанию генов от одного вида к другому (например, от мух Drosophila melanogaster к D. simulans [Scavarda, HartI, 1984] ) убеждают в том, что неполовой перенос генов — довольно обычное явление, вероятно сыгравшее определенную роль в эволюции [Хесин, 1984; Кордюм, 1984].

ГЕНОМ

Мы привыкли думать, что эволюция возможна только благодаря случайным ошибкам в самовоспроизведении генома. Если эти ошибки отражаются на фенотипе (что не всегда происходит из-за вырожденности генетического кода), то отбор или отметает их, или использует для повышения приспособленности. Только так, через отбор, осуществляется обратная связь между организмом и его геномом, придающая эволюции того и другого какую-то направленность. Прямая же передача информации от фенотипа к генотипу невозможна.

В этих взглядах, разделяемых сейчас подавляющим большинством биологов, я усматриваю по крайней мере два парадокса.

Известно, что геном снабжен системами корректировки случайных ошибок копирования, которые совершенствуются в ходе эволюции (у высших организмов они более развиты, чем у низших). Если эволюция в конечном счете зависит от ошибок, то- развитие корректировочных систем должно остановить ее или по крайней мере замедлить. Но высшие организмы, по общему признанию, эволюционируют быстрее низших.

Второй парадокс (или, может быть, ряд парадоксов) вытекает из сопоставления онтогенеза и филогенеза. В онтогенезе геном ведет себя целенаправленно, создавая порядок из хаоса, в филогенезе — нецеленаправленно, если, конечно, не считать целью превращение порядка в мутационный хаос, ограничиваемый отбором.

В свое время развитие организма трактовали преформистски, считая, что в яйцеклетке лошади, например, уже заключена крошечная лошадка. Эмбриология показала, что это не так. Обнаружилось некоторое сходство между последовательностью онтогенетических стадий, «лестницей природы» (расположением организмов от низших к высшим) и последовательностью форм в палеонтологической летописи — «тройственный параллелизм», в котором Л. Агассис и его единомышленники усмотрели единство творческого замысла. Преформизм принял платоническую форму (не лошадки, а ее замысла). Стали говорить, что взрослый организм не в большей степени заключен в яйце, чем статуя Венеры в глыбе мрамора. В XIX в. как «лестница природы», так и палеонтологическая летопись получили эволюционное истолкование. Наступила очередь последнего звена гармонического трио — онтогенеза. Ф. Мюллер и Э. Геккель считали, что онтогенез повторяет эволюцию группы (филогенез), а новые формы образуются путем надставок к предковому онтогенезу, Э. Коп и Т. Эймер — что различия между видами возникают в результате задержки онтогенеза на разных стадиях, У.Гарстанг и А. Н. Северцов—что эволюцию творят изменения ранних, средних и поздних стадий.

Сложился новый — эволюционный — преформизм: индивидуальное развитие предопределено историческим, повторяет его. Правда, во взглядах Геккеля еще различимы следы старинного преформизма (онтогенез как последовательность крошечных рыбок, ящериц, лошадок и т. д.). Он практически не допускал отклонений от преформированного развития, рассматривая зародышевые изменения — ценогенезы — как побочное явление, не имеющее большого эволюционного смысла. Взгляды Копа и Эймера близки к платоническому преформизму, так как они считали конкретные онтогенезы неполными воплощениями идеального. Гарстанг пытался противопоставить преформизму подхваченную многими мысль о том, что онтогенез не повторяет филогенез, а творит его. Он придавал основное значение педоморфным изменениям, когда младенческие признаки предка становятся признаками взрослого потомка (у Геккеля, наоборот, признаки взрослого предка становятся младенческими признаками потомка в результате надставок). По Северцову, нерегулируемые изменения ранних и поздних стадий (филэмбриогенезы, в отличие от регулируемых геккелевских ценогенезов) играют различную роль в эволюции: первые дают макроэволюционный эффект, вторые — чаще микроэволюционный.

Хотя признание того факта, что эволюционные изменения происходят в онтогенезе (иначе и быть не может — не после смерти же им происходить), еще не означало окончательного разрыва с преформизмом, сама идея творческого онтогенеза, анти-преформистская по духу, казалась многообещающей. К сожалению, ее развитие было заторможено генетическим преформизмом: онтогенез — реализация наследственной программы, закодированной в геноме. Поскольку одни и те же гены могут быть задействованы на разных стадиях, разделение ранних и поздних филэмбриогенезов как бы теряет смысл [Rensch, 1954]. Кроме того, ранние изменения, затрагивающие структурный тип, напоминали о ниспровергнутой типологии, а поздние — о еще более решительно отвергаемом наследовании приобретенных признаков (геккелевские надставки предполагали именно такое наследование) .