"Большой практикум по экологической анатомии покрытосеменных растений. " - читать интересную книгу автора (Тимонин А.К., Нотов А.А.)

довольно медленно. А это кладет предел возможной интенсивности
поглощения CO2 растением и --- в свою очередь --- лимитирует
удельный объем фотосинтезирующей ткани в погруженных листьях
гидрофитов. Вот почему погруженные листья гидрофитов
характеризуются низким или даже очень низким отношением объема
фотосинтезирующей ткани к площади поверхности листа.

Низкое отношение объема фотосинтезирующей ткани к площади
поверхности листа достигается либо малой толщиной листовой
пластинки, либо рассечением ее на многочисленные нитевидные
доли. Правда, есть гидрофиты, 'имеющие весьма толстые
погруженные в воду листья. Однако и у таких видов удельный объем
хлоренхимы мал, поскольку существенный или даже основной объем
листа занимают огромные межклетники, заполненные воздухом.

Адаптацией к низкой скорости диффузии CO2 является и
свойственный ряду видов гидрофитов особый тип ассимиляции
углекислоты --- так называемый CAM-метаболизм (подробнее см.
ниже). Этот тип метаболизма коррелирует с развитием крупных
вакуолей в клетках фотосинтезирующей ткани.

Скорость диффузии углекислого газа в воздухе настолько высока,
что, по-видимому, не лимитирует его доступность для растения.
Поэтому у наземных растений интенсивность газообмена ограничена
главным образом диффузионными сопротивлениями структур самого
листа и типами ассимиляции углекислоты.

Листья наземных растений покрыты слоем кутикулы, который
проницаем для углекислого газа только при его очень высоких
концентрациях, реально не встречающихся в природе. Поэтому
наземные растения in vivo поглощают CO2 исключительно через
устьица, число которых, таким образом, определяет максимальную
возможную интенсивность поглощения углекислого газа листом.
Внутри листа также существуют разнообразные диффузионные
сопротивления. Их величина очень сильно зависит от размеров
межклетников, по системе которых и происходит распространение
попавшего в лист CO2 устьиц к фотосинтезирующим клеткам. Чем
меньше объем всех межлетников, тем меньшее количество CO2 может
быть перенесено по ним в единицу времени при прочих равных
условиях.

Углекислый газ поглощается клетками хлоренхимы и всем протяжении
системы межклетников. Вследствие этого для обеспечения
нормального хода фотосинтеза в мезофилле интенсивность диффузии
углекислого газа по системе межклетников должна возрастать
пропорционально ее длине. Но так как размер межклетников
ограничивает максимальную интенсивность диффузии CO2, то плотное
расположение клеток мезофилла оказывается несовместимым с
большой протяженностью транспортных путей углекислого газа от
устьиц потребляющих его клеток листовой хлоренхимы.