"Проблемы формы, систематики и эволюции организмов, Наука" - читать интересную книгу автора (Любищев А.А.)

1. Можно было бы ожидать, что так как (при иерархическом понимании системы) дивергенция низших таксономических единиц произошла очень недавно, то всегда легче построить филогению мелких таксономических групп: на самом деле именно в этой области филогения, построенная на изучении систематики, совершенно не удавалась, что признает даже Плате; напротив, небольшие группы всегда легче классифицируются в виде решеток (неправильно называемых периодическими системами), чему примеры мы видим еще у Копа, Шимкевича, Виттенберга; с этим же стоит в связи и явление гомологических рядов, особенно подчеркнутое Вавиловым.

2. Постоянные перестройки системы путем обнаружения "неестественности" групп, принимаемых ранее за естественные с филогенетической точки зрения: примеры этого можно привести из любого класса и типа животного и растительного мира: укажу, например, пластинчатожаберных моллюсков, которые делились то по числу мускулов, то по строению жабр: потом и этот последний признак был принят неестественным. У современных систематиков наблюдается уже некоторая усталость в отыскивании "естественных" подразделений и потому многими сознательно вводится понятие ступени (grade), лишенной филогенетического смысла. Опять в качестве одного из чрезвычайно многочисленных примеров приведу, что в новейшей системе рыб (Goodrich in Treatise of Zoology, edited by Ray Lankester, 1909) признаются гетерогенными, провизорными образованиями такие таксономические единицы, как рыбы вообще, Chondrichthyes, Crossopterygii, Clupeiformes, Esociformes.

3. Преобладание параллельного развития в хорошо изученных палеонтологических рядах, почему некоторые палеонтологи (например, А.П. Павлов) сознательно считают, что родом нельзя называть совокупность видов, происходящих из одного корня, а просто лишь морфологически близкие виды, независимо от их происхождения; большинство палеонтологов придерживаются другой точки зрения (виднейший выразитель-Абель) и считают, что если доказана полифилетичность рода той или иной таксономической единицы, то такая группа теряет право на существование.

Все эти данные привели уже к ревизионистским попыткам. Если перечислять эти попытки не в хронологической последовательности их появления, а в меру их идейной близости к господствующим взглядам, то на первом плане надо поставить взгляды Козо-Полянского (1922), считающего, что филогенетическая и естественная системы, по существу, глубоко различны и что только первая интересна. Он заменяет выражение: "сходство есть мерило родства"-несколько иным: "гомологическое сходство есть доказательство родства". Различие здесь чисто количественное, а не качественное. Все филогенетики под сходством просто подразумевали филогенетическое сходство и опускали прилагательное только потому, что по распространенному мнению гомологичные (тождественные с гомофилическими) сходства составляют большую часть сходств вообще и что поэтому система, построенная на основании гомологических сходств, не будет существенно отличаться от системы, построенной на основании всех сходств, т. е. понятия естественной и филогенетической системы совпадают. По Козо-Полянскому же (и в этом заключается его значительный шаг вперед), гомологические сходства составляют незначительную часть сходств вообще и потому система, построенная на сходствах вообще (естественная), радикально отличается от системы, построенной на гомологических сходствах (филогенетической). Таким образом, вое дело сводится к тому, можем ли мы найти критерии гомологического сходства. Я тщательно искал такие критерии в книге Козо-Полянского, которому, очевидно, осталась неизвестной вся критическая работа над понятием гомологии; что такое гомология в настоящее время сказать трудно: одно можно утверждать с несомненностью, что гомология не тождественна с гомофилией. Взгляды Козо-Полянското постоянно приводят его к противоречиям, но за недостатком места я не могу вдаваться в подробную критику.

Другое направление, которое можно было бы назвать строго комбинационным, склонно рассматривать всю систему под углом зрения менделевского анализа. Критики этого взгляда мне придется коснуться позже; во всяком случае, с точки зрения представителей этого направления (главный выразитель - Лотси), система приобретает такую форму, которая уже не имеет филогенетического значения.

Равным образом, как я уже указывал, отрицает филогенетическое значение по крайней мере для низших систематических единиц А.П. Павлов, взгляды которого на форму системы мне остаются неизвестными.

Уже это беглое изложение взглядов на естественную систему показывает, что в этом вопросе царит большая разноголосица и недоговоренность. Поэтому возникает задача, не ограничиваться критикой тех или иных частных свойств и частных примеров, а произвести полный пересмотр как самого понятия естественной системы, так и ее возможных форм. Здесь сразу же приходится отметить, что понятие системы в XIX в. претерпело большую эволюцию, которую в кратких словах можно определить так: от понятия системы как одной из форм порядка, противоположных беспорядку, хаосу, перешли к пониманию системы как одной из мыслимых форм беспорядка; в этом, как и во многом другом, сказалось влияние дарвинизма. В этом отношении, например, характерно возражение Козо-Полянского (1923) Бергу в критике номогенеза: "Под порядком вообще мы разумеем данную последовательность явлений и с этой точки зрения невозможно себе представить именно отсутствия порядка".

Если теперь взять понятие системы в самом широком смысле слова (система рычагов, солнечная система, философская система и т. д.), то оно очевидно идентично с понятием внутренней (имманентной) упорядоченности данного комплекса. Поэтому там, где такой имманентной упорядоченности нет, мы не имеем права говорить о системе. Такое определение шире, например, определения Дриша (Driesch, 1919); по Дришу, систематизировать - значит размещать в группы по степеням сходства и эти группы по возможности располагать по ступеням.

Определение Дриша, как и большинство определений системы, имеет в виду только одну из возможных систем, именно иерархическую, и потому является слишком узким. Но даже принимая самую широкую формулировку системы, мы еще не получаем уверенности в том, что всякое многообразие может быть приведено в систему; как правильно отмечает тот же Дриш, в согласии с Лотце, мыслимо хаотическое многообразие, не имеющее никакого внутреннего упорядочения. В таких случаях для обозрения многообразия ум может только регистрировать, а не систематизировать. Под регистрацией, очевидно, следует понимать наделение элементов комплекса каким-нибудь извне принесенным признакам и затем систематизацию по этому признаку; типичным примером такой регистрации является алфавитный каталог - классификация, построенная на названиях объектов (под классифицированием мы подразумеваем понятие, объединяющее систематизацию и регистрацию). В системе же основой классификации являются всегда признаки, свойственные самому объекту, а не навязанные извне.

Степень совершенства системы может быть очень различна. Наиболее совершенной системой является такая, где все признаки объекта определяются положением его в системе. Чем ближе система стоит к этому идеалу, тем она менее искусственна, и естественной системой следует назвать такую, где количество свойств объекта, поставленных в функциональную связь с его положением в системе, является максимальным. Хорошим примером искусственной системы является проморфологическая система Геккеля; как правильно выражается Дриш, эта система мало полезна, так как она игнорирует очевидные сходства и соединяет вместе очевидные несходства. Иначе говоря, она не дает порядка той степени, какая возможна. То же справедливо и в отношении филогенетической системы в смысле Козо-Полянского если бы оказалось возможным построить такую систему.

От понятия естественной системы мы должны отличать понятие рациональной системы, которая Дришем определяется как такая, в которой из высшего понятия можно вывести число и особенности всех низших. Такая система может быть или только в математике, или в областях, где приложима математика (кристаллография). В биологии проморфологическая система более рациональна, но не естественна (так как включает в систем только ничтожное число свойств), естественная же система, как многие думают (в том числе даже Дриш и Гурвич), совершенно не рациональна.

Переходя к рассмотрению возможных форм естественной системы, отметим прежде всего общераспространенное смешение системы вообще с иерархической системой, т. е. последовательным включением низших таксономических единиц в высшие. До сего времени недостаточно оценено то расширение понятия системы, которое было внесено построением системы элементов (до Менделеева и его предшественников и система элементов строилась на иерархической основе). Логическая ценность периодической системы заключается в том, что она, но существу, неиерархична и тем вводит в общую теорию системы новый принцип. На основании рассмотрения известных мне многообразий представляются возможными три формы естественной системы, которые я буду называть иерархической, комбинативной и коррелятивной. Иерархическая система графически может быть изображена в виде дерева: ее частным случаем является генеалогия (филогенетическая система), которая по форме ничем не отличается от любого вида иерархической системы, но существенно отличается характером корреляции различных признаков. Комбинативная система имеет вид кристаллографической решетки многих измерений (по числу независимо изменяющихся признаков). Что же касается коррелятивной системы, то ее частным случаем является периодическая система элементов, графически изображаемая (но Тильдену) в виде винтовой линии на цилиндре. В основе иерархической системы лежит неравноценность, иерархия признаков (есть признаки, характеризующие высшие и низшие группы) и отсутствие независимости (существует сцепление, корреляция между различными признаками). Комбинативная система принимает совершенную равноценность и независимость всех признаков: путем комбинирования всех возможных изменений мы и получаем многомерную решетку.

Что касается коррелятивной системы, то здесь один признак или немногие принимают доминирующее значение; все остальные признаки (по крайней мере все признаки, имеющие систематическое значение) находятся с ним в коррелятивной связи; нет иерархии, нет и независимости. Название "коррелятивная" не может считаться удачным, так как известная степень корреляции свойственна и иерархической системе: может быть всего правильнее было бы ее назвать функциональной в математическом смысле слова, но это, во-первых, легко может повести к недоразумениям, так как слово функциональный в биологии применяется преимущественно в физиологическом смысле, во-вторых, функциональная в математическом смысле связь свойств элементов с положением в системе свойственна всем видам естественной системы. Поэтому провизорно, до подыскания лучшего термина, сохраню название {коррелятивной1}. Эти три системы не равноценны в том смысле, что и иерархическая, и коррелятивная допускают непрерывность изменений, тогда как комбинационная система, чтобы быть системой, требует обязательно ограниченного числа направлений (признаков) и счетного числа точек (значений признаков) по крайней мере по некоторым направлениям. В противном случае, т. е. при бесконечном числе направлений и при непрерывной изменчивости по каждому из них, система превращается в хаос (указание В.Н. Беклемишева). Отмечу попутно, что именно в виде такого хаоса представляется ортодоксальным дарвинистам все мыслимое многообразие организмов. Генеалогическая система и может быть названа естественной лишь в сопоставлении с таким хаосом, как осуществленная исчезающая малая часть мыслимого многообразия. Ее и приходится называть естественной только постольку, поскольку не возможна никакая другая группировка, дающая более высокую зависимость свойств элементов системы от их положения в системе. Это имеет место при справедливости дарвиновского принципа дивергенции, т. е. утверждение, что большинство сходств суть сходства гомофилетические. Здесь чисто систематическое подразделение совпадает с генеалогической последовательностью; признак тем систематически важнее, чем более отдаленному предку он принадлежит. Единая генеалогическая система может поэтому иметь вид только дерева. Если говорить о том, что генеалогическое дерево оказалось собранием кустарников или генеалогическим газоном (О. Гертвиг), то это значит утверждать, что нет единой генеалогической системы, а есть ряд частных генеалогических систем, из которых каждая все-таки имеет вид дерева, иначе она не будет генеалогической системой.

Комбинативной системе также иногда придают генеалогический смысл (взгляды Лотси на эволюцию путем скрещивания; защитники симбиогенезиса могли бы сказать, что и высшие таксономические подразделения могут происходить путем комбинирования). Но называть комбинативную систему генеалогической нельзя, так как в самом построении системы генеалогический принцип отсутствует и из расположения элементов совершенно невозможно усмотреть их генеалогию. То же справедливо и относительно коррелятивной и ее частного случая - периодической системы. Термин "периодический" применяется несколько неправильно. В строго математическом смысле периодической системы не существует, так как если бы все признаки возвращались к тому же состоянию через регулярные интервалы изменений независимого переменного, то все элементы образовали бы замкнутое кольцо, а не винтовую линию. Периодичность в отношении большинства свойств не абсолютна, а лишь относительна, т. е. получаются восходящие или нисходящие волнообразные линии (как известная кривая атомных объемов). Коррелятивная система и представляет обобщение периодической системы в том смысле, что она требует функциональной зависимости свойств от одного или нескольких переменных, допуская не только абсолютную или относительную периодичность, но и совершенно непериодическую зависимость (в самой периодической системе элементов функциональная зависимость некоторых свойств непериодична - указание проф. Д.В. Алексеева). Поэтому и пришлось отказаться от наименования этого третьего вида системы как периодической, так как этот термин может повлечь к еще большим недоразумениям, чем термин "коррелятивная система". Мыслимы различные модификации периодической системы:

1. по представлению Мейера (Meyer, 1914), 15 элементов редких земель образуют небольшую трехпериодную систему внутри одной ячейки главной; не знаю, верно ли предположение Мейера с химической точки зрения; для меня в этом можно видеть указание на возможность внедрения иерархического принципа в периодическую систему; в толковании Мейера один из элементов (а мыслимо, что каждый элемент) системы представляет сам периодическую систему; графически это можно изобразить волнообразной линией с вторичными волнами на главных или винтовой линией, каждая точка которой, соответствующая элементу системы, является, в свою очередь, винтовой линией;

2. периодичность по двум или более независимым переменных графически (для двух независимых переменных) может изображаться в виде волнообразной поверхности или винтовой линией в каждом элементе которой (они не могут уже располагаться непрерывно) имеется меньшая винтовая линия, перпендикулярная к главной; если в первом случае мы наблюдали внедрение иерархического принципа, то здесь внедряется принцип комбинативный;

3. все большее и большее ослабление или усиление колебаний, т. е. вместо простых периодических колебаний мы имеем затухающие или расходящиеся колебания; такая коррелятивная система (периодической ее уже можно назвать с трудом) может быть изображена в виде винтовой линии уже не на цилиндре, а на каком-либо ином теле; придав линиям, связывающим элементы системы, какой-нибудь геометрический смысл: (например, приняв их за геодезические линии), можно говорить. о геометрической форме системы;

4. наконец, можно внести. разнообразие с точки зрения числа элементов; в коррелятивной; системе мыслимы четыре возможности: а) непрерывное изменение по всей поверхности системы; б) непрерывное изменение по определенным линиям; в) элементы системы могут соответствовать только дискретным точкам; г) непрерывные изменения по всей поверхности встречаются с особенной частотой в определенных, правильно расположенных точках, которые можно назвать узловыми точками.

Все эти рассуждения, могущие показаться крайне абстрактными и не имеющими биологического значения, имеют целью показать, что уклонение системы, положим, от периодической еще не дает права зачислять ее в одну из двух оставшихся категорий; что система, по существу весьма близкая к периодической, может обладать свойствами других систем. Несомненное; затруднение может быть внесено тем, что возможны системы, по существу, смешанные: например, высшие таксономические единицы могут образовывать периодическую систему, внутри каждой же единицы этой системы ее элементы образуют комбинативную систему.

При сравнении указанных трех типов систем можем прежде всего задать себе вопрос, какая из них окажется более экономной при описании данного комплекса. Если сравнивать системы мыслимых (а не осуществленных) многообразий, то, конечно, наименее экономной оказывается система генеалогическая, так как в ней приходится описывать каждый элемент системы и вся экономия сводится к тому, что в описании можно не повторять признаков ближайшей высшей таксономической единицы. Комбинативная система, как правильно указал Н.И. Вавилов, дает уже значительно большую экономию описания, так как в ней нет надобности описывать каждый элемент системы, а достаточно описать n признаков (если система имеет n измерений), каждый во всех своих модальностях. Коррелятивная система дает еще большую экономию описания, так как в ней достаточно определить функциональные зависимости всех свойств элементов многообразия от независимых переменных. Все это справедливо, однако, если речь идет о мыслимом многообразии; если же, как думают огромное большинство эволюционистов, осуществленное многообразие есть исчезающе малая часть мыслимого, то в этом случае при описании осуществленного многообразия генеалогическая система может оказаться наиболее экономной, что и оправдывало эту систему в глазах дарвинистов.

Как было уже упомянуто, наряду с "чистыми" иерархической, комбинативной и коррелятивной системами могут существовать смешанные системы, отчего легко происходит путаница.

Другой источник затруднения происходит от того, что хотя иерархический, комбинативный и коррелятивный принципы прилагаются особенно хорошо к соответствующим системам, но иерархический принцип может применяться и к комбинативной, и к коррелятивной системам, а комбинативный-к коррелятивной системе. Обратное, вообще говоря, неверно, и поэтому возможность приложения иерархического или комбинативного принципа к системе еще не доказывает, что эта cиcтема по существу иерархична или комбинативна, но возможное приложения комбинативного принципа показывает, что система во всяком случае не является чисто иерархической, а возможность коррелятивной трактовки исключает возможность "чистой" иерархической или комбинативной системы. Например периодической системе не свойственно само понятие высших низших таксономических единиц, но она может быть искусстве но разбита на иерархию. Точно так же периодическая систем путем развертывания цилиндра приобретает вид двухмерной комбинативной системы, отчего, наоборот, двухмерную комбинативную систему многие склонны сравнивать с периодической хотя бы внешне (например, Шимкевич о "периодической" системе пантопод); для меня самого различие стало ясным лишь благодаря указанию В.Н. Беклемишева.

Как же различить в спорных случаях основной принцип системы? Положим, мы имеем совокупность элементов, расположенных в определенной иерархической последовательности. Значит ли это, что они действительно образуют иерархическую систему? Для проверки этого следует обратить внимание, не повторяются ли те же модификации признаков в соседних ячейках иерархической системы. По большей части это действительно имеет место. Если это повторяется вполне регулярно, то значит можно изменить порядок иерархии, можно построить ее иным способом. Доказательство существования многих способов иерархического построения есть вместе с тем доказательство, что система может быть построена по крайней мере комбинативным путем. Для различения же комбинативной и коррелятивной систем мы должны вспомнить, что в чистой комбинативной системе понятие рода условно, нет зависимости (корреляции) признаков и нет иерархии их; поэтому (раз доказана неиерархичность системы) наличие корреляции, отчетливость и неравноценность родов свидетельствуют в пользу коррелятивного характера системы. Если мы приложим эти суждения к наилучше известным системам (кривых линий, кристаллов, химических соединений), то увидим, что большинство из них являются или коррелятивными системами, или смешанными (коррелятивными с несколькими переменными, чем вводится комбинативный принцип). Например, система кривых линий кажется рациональной иерархической системой, но стоит приложить наш первый критерий, чтобы увидеть, что это неверно: иерархия меняется в зависимости от смены координат. В кристаллах мы имеем комбинацию элементов симметрии, с чем коррелятивно связаны морфологические свойства: смешанная коррелятивно-комбинативная рациональная система. Пример чистой коррелятивной системы - периодическая система элементов. Возможность существования иерархической (не генеалогической) системы мне не ясна.

Какую же форму имеет система организмов или частные системы организмов, если весь органический мир в одну систему не укладывается? В настоящей статье и речи не может быть о решительном ответе на этот вопрос: ее задача-наметить путь, по которому должно идти искание формы системы.

Прилагая все предыдущие рассуждения, мы видим, что против чисто иерархической системы говорят следующие категории фактов.