"Проблемы формы, систематики и эволюции организмов, Наука" - читать интересную книгу автора (Любищев А.А.)

Факты постадаптации: отставание адаптированных к одним условиям организмов от новых условий, куда они перебрались (старый дарвиновский пример одного вида южноамериканского дятла, сохранившего все особенности лесных приспособлений, но живущего в степи, или акул, преобретших пелагический образ жизни, но сохранивших поперечный рот - донное приспособление), совершенно не соответствует тому представлению о тесной связи организма со средой, которое как обязательный постулат склонны выдвигать эпигоны дарвинизма (например, известное сравнение организма и среды, как двух синхронно идущих часов у Северцова).

Факты преадаптации чрезвычайно многочисленны в применении к человеку, как мною указано выше (свойства деревьев, плодов, металлов). Видимо, с точки зрения преадаптации можно понять и большинство случаев миметизма даже там, где приспособительный характер этого явления не вызывает сомнения.

Точно так же такие органы, как рога у млекопитающих, видимо, могут быть поняты только с точки зрения преадаптации. Они не являются полезными орудиями защиты ни в своем возникновении (рудименты рогов у жираф и как редкое уродство у лошадей), ни даже во многих случаях в развитом состоянии: у большинства баранов рога для защиты совершенно непригодны, так же, как рога оленей. Но вполне допустимо, что в некоторых случаях, как, например, у буйволов и других полорогих, рога были использованы для защиты и даже усовершенствованы с этой целью. Полную аналогию мы имеем и в искусственном подборе: человек находит ценные для него свойства у диких животных и растений и затем усовершенствует их в своих целях. "Домашние" свойства имеют иногда и дикие животные, для которых эти свойства не приносят никакой пользы, например индийский слон.

Преадаптацию часто смешивают с имманентной целесообразностью, т. е. со способностью организма реагировать целесообразно без всякого контроля естественного отбора и других внешних факторов. Но между ними, в сущности говоря, пропасть, так как правильно понятая преадаптация не увеличивает, а уменьшает телический элемент в биологии. Многие биологи настолько прониклись тем, что всякая целесообразность обязательно требует вмешательства реального и фиктивного (естественный отбор) целеполагающих начал, что делают такое заключение, которое им кажется убедительным: так как в данном случае действие естественного отбора исключено, то, значит, принятие преадаптации приводит нас к принятию реальных целеполагающих начал, т. е., выражаясь современным языком, к поповщине. Но, как было уже указано выше, если мы встанем на эту точку зрения, то неизбежно придем к антропоцентризму. Поэтому принятие преадаптации в известной степени совершенно необходимо, если мы стремимся по мере возможности воздержаться от принятия реальных целеполагающих начал, и вопрос стоит только о том, как ограничить рамки преадаптации.

Современные физиологи и сравнительные анатомы иногда по инерции повторяют положения о тесной связи формы и функции, о строгой специфичности химических веществ в организме и о соответствии физиологической и морфологической дифференцировок, хотя имеется множество фактов, показывающих, что биохимическая и морфологическая дифференцировки могут предшествовать физиологическому использованию этих дифференцировок. Фолликулин как будто является специально женским гормоном, но он встречается и у самцов (максимальное содержание его в семенниках лошади), и у низших животных. Как и все гормоны, он вовсе не обладает не только видовой, но даже классовой спецификой. Ясно, что это вещество выработалось до того, как появились животные, имеющие течку (млекопитающие), и здесь оно было использовано организмами для регуляции этого процесса, совершенно аналогично тому, как человек использовал благоприятные для него свойства металлов, деревьев и животных. Сейчас хорошо известно, что у многих животных, где морфологически можно было бы ожидать полного разделения труда между органами, физиологическая специфичность органов уступает морфологической. У рыб имеется по крайней мере шесть органов дыхания: кожа, жабры, непарный плавательный пузырь, парный плавательный пузырь, кишечник и слепой мешок желудка панцирных сомов. И из этих органов даже жабры имеют, кроме дыхания, функцию выделения. Отсюда понятен принцип смены функций: у органа, имеющего две функции, побочная функция может вытеснить главную. И часто та функция, которая по морфологическим признакам кажется главной, вовсе не является таковой. У амфибий специфический орган дыхания-легкие- во многих случаях уступает по своему чисто дыхательному значению неспецифическому органу-коже. У съедобной лягушки кислород проходит через кожу в равной степени, как и через легкие, углекислота же выводится главным образом через кожу. Отсюда понятно, почему есть безлегочные амфибии, но непонятно, почему развился особый, довольно сложный орган, когда в нем, в сущности, большой надобности не ощущалось. Вьюн является троякодышащей рыбой и может жить в воде без кислорода больше четырех месяцев, дыша кишечником. С точки зрения общей эволюции легкие амфибии-это плацдарм для развертывания подлинно специфического дыхательного органа - легких амниот.

Вместо постоянной и неразрывной тесной связи между строением организма и его функциями мы как будто возвращаемся к старому пониманию Гете: синтезу преадаптации и постадаптации. ("Так определяет строение образ жизни животного, образ жизни обратно могуче влияет на строение".)

А с точки зрения важного, но не ведущего значения проблемы целесообразности в эволюции становится понятным частое несоответствие между степенью развития того или иного приспособления и потребностью в нем. Бруннер фон Ватенвиль давно выдвинул понятия ателии, гипотелии и гипертелии, т. е. бесполезности, малой полезности и чрезмерной полезности. Для решения одной и той же задачи разные организмы подходят с инструментами чрезвычайно различного совершенства, и как будто и те и другие справляются неплохо. Втяжные когти кошек - превосходное приспособление для лазания, но медведь превосходно лазает и по деревьям, и по горам с помощью своих ультрапримитивных когтей. Масса подобных иллюстраций у насекомых приводится Фабром. Но отсюда возникает вопрос: не является ли всегда то, что нам кажется приспособлением к определенным условиям, возникшим не для данных условий, а просто вследствие данных условий? Я коснусь этого вопроса на примере кормовой специализации. Многие насекомые являются олигофагами или даже монофагами, и в этом многие видят специальное приспособление в том смысле, что данный организм использует данное растение наилучшим образом, хотя, естественно, такое сужение кормовой базы, как всякая узкая специализация, угрожает данному насекомому вымиранием, если исчезнет данное растение. Мои личные наблюдения заставили меня сильно усомниться в этом. Блошка Aphtona euphorbie, около Перми или Самары, в сущности, является монофагом, ибо питается только льном. На Западе ее наблюдали на молочае (как показывает само название), а в окрестностях Киева она постоянно попадается в лесах при отсутствии льна и молочная. Psilliodescupreata на Западе питается крестоцветными, а около Самары и в Сибири попадается на свекле. И таких иллюстраций можно привести немало. Отсюда становится, пожалуй, более обоснованным такой взгляд: возникновение узкой кормовой специализации никакой пользы животному не приносит, но эта специализация развивается, так сказать, в силу инерции, по привычке. Иногда такая специализация бывает еще нестойкой, и животное может ее преодолеть, но раз уж она закрепится, то, не принося животному никакой пользы, может стать для него фатальной. По-моему, это не адаптация, а то, что удобнее назвать рутинизацией: как человек-рутинер приобретает определенные узкие навыки не потому, что для него полезна такая узость, а просто потому, что повседневно повторяет одни и те же приемы однообразной работы.

С этой точки зрения становятся понятными и многие явления у паразитов, в частности смена хозяев. В мире паразитических червей рядом как-то уживаются два совершенно противоположных явления: с одной стороны, крайняя эврибионтность, а с другой не менее крайняя стенобионтность.

Крайняя стенобионтность имеется, например, у многих двуусток фасциол, где промежуточные хозяева-только определенные виды моллюсков, и у многих видов имеются биологические формы, практически неотличимые морфологически (это, как известно, свойственно ржавчинным грибам и другим организмам), но связанные с различными окончательными хозяевами (обстоятельство, очень выгодное для человека, использующего это свойство для борьбы с глистами путем смены пастбищ, но вряд ли выгодное для глистов). С другой стороны, разные стадии развития фасциолы проходят через чрезвычайно различных хозяев, а у разных двуусток мы имеем большое разнообразие промежуточных и дефинитивных хозяев. Если бы рассматривать таковую специализацию как обязательное приспособление данных паразитов, то и само возникновение внутренних паразитов и их эволюция были бы совершенно загадочными. На самом деле условием возникновения эндопаразитизма является преадаптивно возникшая эврибионтность и способность жить в самых разнообразных и часто разнородных условиях. Этим и сейчас отличаются такие круглые черви, как диплогастер, раблитас, которые, живя нормально в почве, могут, однако, сделаться паразитами человека. Такие чрезвычайные экологические прыжки могут проделывать без всяких морфологических изменений не только паразиты, Известный жучок Антренус нормально развивается в природе в соцветиях Verbascurn, но, попадая в коллекции сухих насекомых, производит там форменные опустошения. Он предварительно уже "приспособлен" для жизни в сухих насекомых. Я вовсе не уверен, что такой классический случай адаптации, как образование двукопытных и однокопытных животных, есть действительно приспособление к быстрому бегу. Для меня вопрос неясен, но я не удивлюсь, если тщательное изучение проблемы позволит прийти к выводу, что, например, нога лошади не есть приспособление к быстрому бегу, а что она выработалась как следствие однообразных беговых движений в силу рутинизации, а не адаптации. Меня поддерживают в возможности такого решения этого вопроса два соображения:

1. очень большое количество однокопытных животных (североамериканские лошади, южноамериканские литоперна и другие) вымерло без участия человека;

2. в свое время В. О. Ковалевский выдвинул термин, довольно странно звучащий: "инадаптивная редукция" (неудачное размещение костей ног, делающее их непрочными, что, по его мнению, объясняет их вымирание). Но если эволюция в основном адаптивна, то "инадаптивная эволюция" есть просто бессмыслица. Поэтому термин "инадаптивная эволюция" будет полезно заменить более осмысленным термином "рутинизация" и применить его не только к вовсе вымершим, но и к почти вымершим организмам. Полезно было бы по этому поводу распространиться о тех оттенках понятия адаптации, которые различает {Бергсон74} в своей "Творческой эволюции", и о различии понятий целесообразности и целестремительности, которые разбирал {К.Э. фон Бэр75}.

Основным выводом из предыдущих рассуждений является усиление ателического подхода к решению биологических проблем. И сейчас уже существуют многочисленные направления в биологии, очень прогрессивные и плодотворные (генетика, механика развития), которые стараются совершенно воздерживаться от телеологического подхода в морфологии. Как реакция против нового увлечения телеологией, это явление законно и понятно, и мы должны стремиться к развитию ателизма во всех его формах (субстанциолизм, эффициентизм и формализм), имея право на время полностью игнорировать проблему целесообразности. Но поскольку мы намечаем общие контуры всей проблемы, то надо сразу же заявить, что ограничение псевдотелизма, в частности естественного отбора, вовсе не означает его отрицания. Я лично считаю естественный отбор важным, даже творческим и необходимым, но все же не ведущим фактором эволюции. Для многих современных, даже очень крупных и умных, ученых такая фраза может показаться бессмыслицей: как можно считать не ведущим важный, необходимый и даже творческий фактор? Мне думается, что это в значительной степени является следствием очень распространенного у нас мизологизма, боязни "чрезмерно философствовать", выразившегося в свое время в часто повторяемом нелепом лозунге Иогансена: "Меньше теоретизировать, больше экспериментировать". Между тем различие между необходимым и существенным (для процессов слово "существенный" можно считать синонимом с "ведущим") давно хорошо осознано. В Коране есть место: "Что может быть более необходимо для человека, чем пища, и, однако, ее нельзя считать существенным признаком для человека". Самый величайший гений зачахнет, если его не кормить, но, излагая биографию великого человека и развитие его идей, мы можем даже не упоминать, что он кушал ежедневно, и совершенно не интересоваться, чем именно он питался. Мне и думается, что настоящая "чистая морфология" может быть изложена без всякого упоминания проблемы целесообразности, хотя я в этом не вполне уверен. Но отсутствие интереса к "философствованию" и отсутствие тренировки в этом деле приводят иногда к курьезнейшим ляпсусам. Например, Т. Морган дошел до того, что стал утверждать, что так как мутация возникает без всякого участия естественного отбора, то он - естественный отбор - вообще не является творческим фактором эволюции.

В употреблении слова "творческий" господствует большая путаница. Слово это в узком подлинном смысле означает (как это применяется к художникам, скульпторам, композиторам и т. д.) воплощение идеи в материи. В этом смысле, конечно, естественный отбор не есть творческий фактор (тут ему противопоставляется, например, творческая эволюция Бергсона). Но естественному отбору его сторонниками и ставится в заслугу, что он устранил необходимость творческих агентов в этом подлинном значении слова. Следовательно, когда речь идет о том, является ли отбор творческим или нетворческим агентом, то между строк понятие "творческий" принимается в другом смысле. Очевидно, здесь творческим называется всякий фактор, без которого данное явление не имело бы места. Морган рассуждает так: возникновение каждой мутации не зависит от отбора. Вся огромная эволюция организмов есть сумма отдельных мутаций. Если каждое слагаемое не зависит от отбора, то почему сумма их зависит? Он упускает из вида два обстоятельства:

1. все существующие организмы появились бы без всякого отбора только в том случае, если бы сохранились решительно все потомки всех организмов. Но тогда нетрудно видеть, что не только Солнечной системы, но и Галактики и сверхгалактики не хватило бы для размещения такого многочисленного потомства и даже, если бы такое чудо совершилось, мы не смогли бы найти современные организмы среди бесчисленного множества организмов вымерших и никогда не существовавших;

2. если же происходило уничтожение излишка так, что количество по биомассе равнялось бы примерно современному, но это уничтожение было бы не селективным, то, конечно, из современных организмов можно было бы найти только некоторых, самых простейших: мир организмов имел бы совершенно другой вид, чем современные фауна и флора.

Между обычно принимаемыми антитезисами-полное отрицание отбора и придание ему монопольного значения в видообразовании - существует бесчисленное множество переходов. Мое понимание роли естественного отбора сводится приблизительно к следующему.

1. отбор как и пища является в умеренном выражении некоторым, почти постоянным контролирующим и консервативным агентом, отнюдь не пришлифовывающим плотно организм к среде, а оставляющим весьма значительный интервал для "свободного", неселективного варьирования;

2. напряженность борьбы за существование очень колеблется, так что, вероятно, можно говорить о значительных "неадаптивных" этапах эволюции, сменяющихся напряженными селективными этапами. За время "неадаптивных" этапов организм, находящийся в периоде автогенетического развития, успевает выработать значительные усовершенствования ароматического характера, а в селективные периоды эволюции со сменой условий существования, когда гибнут "узкие специалисты", новая высшая ступень организации получает широкое распространение.

Аналогию естественного отбора с пищей можно проследить и дальше: как для развития человека (оптимального) требуется умеренная пища, а большая скудость пищи или ее чрезмерное обилие являются вредными, так и естественный отбор наиболее полезен для подлинно прогрессивной эволюции только в том случае, если он проявляется в умеренной степени. Полное отсутствие естественного отбора, может быть, действительно приводит к такой дегенерации, как у бескрылых дронтов, но и чрезмерно суровая борьба за существование может затормозить развитие, привести к дивергенции пли к полному вымиранию. Аналогично и в культуре человека: каждая нация способна к культуре, но там, где природа слишком мягка (в тропиках) или слишком сурова (в Арктике), не создается благоприятных условий для развития культуры: или нет стимулов и расслабляющий климат, или непрерывная тяжелая борьба за убогое {существование76}. Но, не отрицая влияния внешних условий на образование культуры, было бы смешно придавать значение тому, какая была температура и влажность в Сиракузах, когда Архимед находил свои законы. Аналогично и с дальнейшим развитием, например, науки: внешние факторы могут заставлять науку отклоняться в сторону, задерживать ее или стимулировать; запросы практики сыграли большую роль в развитии многих ученых разнообразнейшего ранга (Архимед, Бэр, Пастер, Гельмгольц и т.д.), но высшие достижения науки произошли под влиянием внутренних, автономных побуждений: и здесь есть адаптивные и неадаптивные отрезки.

Защитники ведущей роли естественного отбора часто жонглируют словами и, приводя разного рода доводы в пользу отбора, часто употребляют его совсем в ином смысле. Тимирязев указывал, например, что в человеческом творчестве также отбор играет огромную роль: каждый ученый творит очень много и, беспощадно уничтожая лишнее, оставляет только лучшее. В этом Тимирязев прав, и это, конечно, естественный отбор в том смысле, что он не является сверхестественным, но природа его глубоко отлична от естественного отбора в дарвиновском смысле. В последнем случае мы имеем механическое отсеивание менее годного, как в зерноочистителе, а в примере Тимирязева мы имеем наличие психического фактора, выбирающего из нескольких возможностей одну, причем эти возможности выработались тоже психическим фактором без влияния естественного отбора в дарвиновском смысле. Если расширить понятие отбора до таких пределов, то мы получим подлинно творческий фактор (похожий на бергсоновский жизненный порыв), но тогда от классического дарвинизма остается немного.

Мы можем резюмировать, что такое естественный отбор в дарвиновском смысле и какова его роль:

1. это прежде всего совокупность отрицательных факторов эволюции (так его формулировал {Майварт77});

2. фактор, вырабатывающий мелкие приспособления преимущественно физиологического характера (зимостойкость и т. д.);

3. это "генерал-квартирмейстер" природы, вносит порядок в размещение организмов в природе (эту роль подчеркивал и Л.С. Берг);

4. при чрезмерном усилении - тормоз для развития не только в смысле подлинно прогрессивной эволюции, но даже для адаптивной радиации, на что указывает, например, Уорбэртон (Warburton F.Е.) на примере фауны рыб озер Африки: адаптивная радиация только там, где нет обилия хищных рыб.