"Проблемы формы, систематики и эволюции организмов, Наука" - читать интересную книгу автора (Любищев А.А.)
2. В частности, если конечные этапы развития того или иного приспособления заведомо не могли возникнуть под действием исследуемого фактора, то мы вправе сомневаться и в том, что весь процесс образования приспособления шел под влиянием этого исследуемого фактора.
3. Если наряду с исследуемым рядом постепенных "приспособлений" мы можем построить другой аналогичный ряд, причем в этом втором ряду мы можем утверждать ателический характер исследуемого "приспособления", то такой ателический характер мы можем приписать и к основному исследуемому нами ряду.
Эти тезисы Дарвин не формулирует, но фактически их применяет в ряде мест "Происхождения видов", в особенности в главе о гибридизации. Он указывает, что ему самому одно время казалось, что бесплодие гибридов могло быть выработано естественным отбором, как облегчающее дивергенцию, но потом он сам от этого отказался и пришел к выводу, что в выработке бесплодия естественный отбор не мог участвовать. Не повторяя всей его аргументации, выделю два важнейших пункта соответственно перечисленным тезисам, т. с. второму и третьему:
1. степени бесплодия заключаются в том, что пыльца одного вида не. производит ни малейшего действия на рыльце другого, происходит увядание цветка, затем полное или почти полное бесплодие, несмотря на прорастание пыльцевых зерен. Очевидно, естественный отбор мог довести дело только до полного бесплодия, а на дальнейшие стадии он оказать влияние не мог;
2. имеется большая аналогия между разными степенями плодовитости гибридов и разными степенями прививаемости черенков у разных видов растений, но последнее явление не могло быть вызвано естественным отбором, следовательно, мы не имеем основания считать, что в первом (случае) было вызвано им. И Дарвин кончает часто цитируемым, но не применяемым ироническим выражением: "Мы можем принять, что бесплодие гибридов было выработано естественным отбором с тем же основанием, как и то, что деревья в лесу образуют плохо сращиваемые прививки для того, чтобы избежать сращивания деревьев в лесу".
Суждение по аналогии широко применяется Дарвином для решения вопроса о том, вырабатывается ли данный признак как специальное приспособление. Отмечу лишь одно место из главы шестой: "Одна вьющаяся пальма в Малайском архипелаге всползает на самые высокие деревья при помощи искусно построенных крючков, собранных на концах ветвей, и это приспособление, без сомнения, оказывает важные услуги растению. Но так как почти такие же крючки встречаются на многих деревьях невьющихся, где, как можно судить по распределению ряда видов Африки и Южной Америки, они служат защитой от пасущихся четвероногих, то крючки нашей пальмы могли первоначально представлять то же значение, и только позднее растение, превратившееся во вьющееся, воспользовалось ими и усовершенствовало их".
Таких примеров преадаптации у Дарвина много, это не случайная обмолвка.
Наконец, для иллюстрации первого тезиса могу указать, что, если еще кое-как допустимо, что общая способность к регенерации могла быть усовершенствована естественным отбором, то совершенно нелепо считать (как это думал Вейсман), что "запасные детерминаты" для регенерации отдельных органов могли быть выработаны естественным отбором.
Применим этот дарвиновский метод к некоторым конкретным случаям.
ЯРКАЯ ОКРАСКА И ВКУС ПЛОДОВ
Это одна из парадных лошадей дарвинизма. Считается, что сладкий вкус плодов привлекает поедающих их животных, яркая окраска облегчает нахождение, а следствием поедания является распространение семян. Между тем если мы применим дарвиновский метод к данному случаю, то убедимся, что никакого "приспособления" тут нет и что весь этот запас фактов надо перенести из псевдотелической области в ателическую.
Прежде всего мы здесь сталкиваемся с удивительным случаем, где объективный Дарвин, вопреки своему обычному правилу, совсем позабыл о существовании примеров, составляющих исключение из этого правила, т. е. когда вкусные и сочные плоды бросаются в глаза яркой окраской. Но возьмем арбуз-сочный и вкусный плод с яркой сердцевиной и совсем неяркой, незаметной внешностью. Это отнюдь не свойство только культурных арбузов. Дикие арбузы пустыни Калахари отличаются теми же свойствами и, кроме того, еще более удивительными: имеется громадное разнообразие арбузов по вкусу: сладкие, кислые, горькие и даже ядовитые. Наличие очень сходных плодов С прямо противоположными свойствами как будто не соответствует их приспособительной роли. В отношении ядовитых плодов остроумные верующие дарвинисты, правда, придумали, "объяснение": животное съедает плод, погибает под действием яда и его труп служит удобрением - "блажен кто верует, тепло ему на свете". Но, кажется, свежее удобрение в форме навоза из трупа совсем не полезно для растения.
Мы знаем, что картофель делается сладким после морозов, но вряд ли это можно рассматривать как приспособление: так почему же появление сладкого вкуса в картофеле после морозов мы не рассматриваем как приспособление, а значительное улучшение качеств физалис, клюквы, рябины после морозов рассматриваем как приспособление, делающее их более привлекательными? Совершенно аналогично выделение сладкого сока тлями вовсе нельзя рассматривать как приспособление для привлечения муравьев (хотя некоторые виды тлей, может быть, и используют это ателическое свойство для привлечения муравьев); это есть простое следствие избытка углеводов в их пище, заставляющее их выделять сахар в виде экскрементов.
Накопление пигментов и сахаров во многих органах размножения растений заставляет думать о значении этих двух свойств как средств привлечения. Но увеличение пигментации вообще как-то связано с усилением половой деятельности. Для более или менее высоко организованных животных это пытаются связать с половым отбором, но, как увидим дальше, эта гипотеза тоже наталкивается на серьезнейшие затруднения. У низших же животных мы имеем полную аналогию с яркими плодами растения: например, у полихет (см.: Догель, 1949, с. 233) наступление половой зрелости обычно не отражается на организме червя внешними изменениями, кроме разве цвета плодущих сегментов, переполненных яркоокрашенными половыми продуктами. И подобно тому, как мы имеем вкусные, невкусные, горькие и ядовитые плоды, мы имеем вкусную, невкусную, горькую и ядовитую икру рыб (осман, маринка). Точно так же и мясо животных обнаруживает все градации от чрезвычайно вкусного до горького и ядовитого. С эгоцентрической точки зрения надо было бы ожидать гораздо более частой встречаемости ядовитого мяса. Обилие вкусных и вообще съедобных животных, если вкус и питательность рассматривать как адаптацию, прекрасно уживается с антропоцентризмом, но отнюдь не с эгоцентризмом.
Мало того, у растений, у которых вкус рассматривается с эгоцентрической точки зрения (и где вкусы диких животных и птиц в общем совпадают с вкусами человека, что можно судить по розовым скворцам, делающим почти невозможной культуру черешни во Фрунзе и очень затрудняющим культуру винограда, а также по медведям, выбирающим среди яблонь ореховых лесов Южной Киргизии как раз те деревья, которые особенно нравятся человеку), естественный отбор далеко не довел до предела привлекательность плодов, и человек, действуя сознательно в том же направлении, во многих случаях значительно усовершенствовал природные качества. Напротив, у животных, среди которых естественный отбор мог в лучшем случае лишь "терпеть" хороший вкус мяса, мы имеем такие вкусовые шедевры (вроде икры осетровых), которые не превзойдены самой тщательной искусственной селекцией. Конечно, неунывающие дарвинисты и тут найдутся: из того, что во многих случаях хищники способствуют санации населения, удаляя больных и заразных индивидов, делается вывод, что, может быть, вкус животного, привлекая хищников, облегчает такую санацию. Трудно, конечно, спорить с противником, который настолько убежден в справедливости адаптивного подхода, что все прямо противоположные свойства рассматривает как адаптацию. Но если "санационное" объяснение еще может быть кое-как принято при рассмотрении вкуса взрослых животных, где селективный элемент вполне допустим, то как его применить в отношении икры, где элиминация хищниками носит катастрофический для икринок, а не селекционный характер.
Полагаю поэтому, что все разговоры об адаптивном характере вкуса плодов и ягод есть плохой пересказ старых антропоцентрических телеологий. Вероятно, вообще адаптивность всякого рода приспособлений к распространению или вовсе не существует, или сильно преувеличена. Огромное число растений не имеет никаких специальных приспособлений к распространению семян и не только прекрасно существует, но даже вытесняет растения со специальными приспособлениями. Некоторые классические случаи "приспособлений" вовсе не являются приспособлениями, например известное строение недотроги, которое я много раз наблюдал в Ленинграде на кладбищах. От прикосновения к зрелому стручку семена его выстреливают, но куда?-тут же на землю.
Полагаю, что если бы стручки просто растрескивались от высыхания, как свойственно большинству растений, то распространение данного растения было бы ничуть не меньше обеспечено, чем при наличии "взрывчатого" механизма. А летучки клена: неужели высокое дерево выигрывает от того, что семена его, прежде чем упасть на землю, покружатся некоторое время в воздухе и упадут на несколько метров дальше? И почему другие деревья обходятся без этого?
ЯРКАЯ ОКРАСКА САМЦОВ И ПОЛОВОЙ ОТБОР
Я уже упоминал о том, что яркая окраска самцов, так называемый брачный наряд, во многих случаях, например у рыб, наталкивается на самые серьезные затруднения, если объяснить ее с точки зрения полового отбора. Но и вообще половой отбор как объяснение полового диморфизма приложим только в ограниченных случаях. Здесь Дарвин не удержался на критическом уровне. Сейчас, пожалуй, намечается путь для совершенно ателического толкования ярких половых отличий (как правило - у самцов, как исключение-у самок). Эти отличия, видимо, можно рассматривать как частные случаи той связи окраски с условиями, которая известна давно и долгое время трактовалась как приспособление к тем или иным условиям (пустынная окраска, полярная окраска и т. д.). Уже давно отмечалось, что, например, пустынная окраска свойственна и таким животным, живущим в пустыне, которые в этой окраске вовсе не нуждаются (ночные летучие мыши и т. д.). Кроме того, находили определенные географические закономерности в изменении окраски, которые никак нельзя было истолковать как адаптивные. Сейчас есть указания (см., например: {Дементьев и Ларионов 134,1 - 3)71},что, например, все разнообразие меланинов у птиц и млекопитающих-различные степени окисления одного единого пропигмента, что связано с деятельностью щитовидной железы: гипертиреодизм у птиц - потемнение, высшая стадия - побеление покровов. В силу более быстрого изменения длины дня на севере процессы линьки и размножения проходят там более сжато, а при быстром течении линьки процесс окисления пропигмента достигает быстрее высшей стадии, отчего окраска сформировавшегося пера или волоса оказывается либо более темной, либо депигментированной. Нельзя, конечно, отрицать, что в отдельных случаях окраска может быть приспособительной, но основа географических различий в окраске сама по себе неадаптивна. А так как процессы обмена веществ у самцов и у взрослых птиц интенсивнее (как правило), то это и объясняет то, что во многих случаях самцы и взрослые окрашены ярче самок и птенцов. Этот путь - возвращение на повышенном основании к старым идеям Уоллеса (который по многим вопросам, по-моему, был глубокомысленнее Дарвина), а отчасти даже Ламарка с его флюидами. Крайняя непоследовательность современных биологов ярко выражена, например, в том, что когда Декарт говорит о флюидах в применении к нервной деятельности, то это рассматривается как гениальный прообраз современного учения о рефлексах, а когда Ламарк говорит о тех же самых флюидах, то это дает только повод для издевательства, хотя, по-моему, флюиды Ламарка являются прообразом того учения, которое должно развиваться из работ Гурвича о биологических полях (к сожалению, сам автор в последней книге о теории биологического поля значительно сузил {свое понимание)72}. Весьма неглубокомысленные критики идей Уоллеса (что вторичные половые признаки самцов есть следствие их более энергичной жизнедеятельности) говорили: допустим, это может объяснить окраску, но как же объяснить рисунок и морфологические отличия?
Я лично думаю, что эти отличия могут быть следствием иного напряжения биологических полей у самцов, одним из выражений которого является повышенный обмен веществ. В пользу этого я могу привести, пожалуй, то соображение, что большинство ярких окрасок рисунков у птиц и бабочек является следствием интерференции (оптически наиболее яркие окраски, характер глазчатых пятен у бабочек и птиц и фигуры {Лизеганга73}) и потому и эволюция этих признаков может быть только косвенным следствием эволюции активности самцов. Это, конечно, только намек, но открывающий перспективу конкретных исследований (а не простых аллилуий в честь естественного отбора), обнимающих огромное количество частных биологических проблем.
Путем таких размышлений над многими классическими случаями адаптации уже можно показать, что значительное число фактов, рассматриваемых с псевдотелической точки зрения, следует перевести в число ателических. Вспомним слова К. А, Тимирязева, который говорил: когда имеет место то или иное строение снежинок, кристаллов, яркая окраска и блеск минералов, мы не ставим себе вопрос "для чего все это?", хотя человек все это использует в своих целях, но ставим только вопрос "почему?". Когда же у организмов мы имеем закономерное строение формы, окраски и пр., то задаем вопрос "для чего?", а не "почему?". Нельзя отрицать известной справедливости слов Тимирязева, но в своем увлечении ортодоксальным дарвинизмом он шел слишком далеко: в неорганическом мире небесполезно ставить чисто фиктивный вопрос "для чего?", а в органическом мире мы в огромном числе случаев вправе ставить только вопрос "почему?", а не "для чего?".
Необходимость расширения ателического элемента в биологии еще более становится ясной, если мы обратим внимание на формы соотношения между временем возникновения приспособления и временем использования его. Здесь ясно возможны три варианта:
1. преадаптация-приспособление возникает до появления в нем необходимости и затем только используется;
2. синадаптация-приспособление возникает в меру необходимости и одновременно с ней;
3. постадаптация - приспособление отстает от потребности. Если рассматривать проблему целесообразности как главную проблему биологии, то только синадаптация может рассматриваться как подтверждение такого мировоззрения. Естественный отбор постепенно "отчеканивает" органическую форму. Вернее, пожалуй, что естественный отбор является постадаптационным фактором: мелкие изменения возникают вне целесообразности, а потом постепенно отбираются, но так как естественный отбор должен оперировать ничтожно малыми уклонениями, то, пренебрегая этими ничтожно малыми уклонениями, мы вправе считать, что его действие синадаптационно. Также синадаптацией является непосредственная целесообразная реакция организма на внешнее воздействие. Поэтому синадаптация еще не является доказательством селекционизма, она может быть истолкована и с точки зрения имманентной целесообразности, но постадаптация и особенно преадаптация определенно ограничивают эвристическую ценность теории естественного отбора. Между тем факты постадаптации и преадаптации были известны и самому. Дарвину, но после него количество этих фактов несравненно увеличилось.
| © 2024 Библиотека RealLib.org (support [a t] reallib.org) |