"Проблемы формы, систематики и эволюции организмов, Наука" - читать интересную книгу автора (Любищев А.А.)

2. Что касается установления кризисов, предшествующих крупным революционным изменениям не только отдельных организмов, по и целых "экономических единств" (выражение Геера цитирую по Соболеву), то оно давно отмечалось палеонтологами в виде появления, например, вырождающихся форм аммонитов, упрощения сутурной линии (Соболев) и т. д. С этим вопросом стоит в тесной связи проблема вымирания крупных групп, до сего времени не получившая сколько-нибудь удовлетворительного разрешения. Попытки видеть вымирание как обязательное следствие специализации вряд ли могут считаться особенно удачными. К проблеме вымирания, вероятно, удается подойти ближе, если стать на точку зрения возможности деспециализации путем резкого изменения организма. Но такая возможность изменения действительно становится все менее вероятной по мере усиления специализации. А так как в момент серьезности кризиса организму представляется дилемма: деспециализироваться или вымирать, то понятно, что чем специализированнее ветвь, тем менее вероятной является возможность революционного выхода из тупика специализации.

3. Вопрос о нарушении преемственности мало отмечался биологами, но важность этой стороны вопроса вытекает хотя бы из чрезвычайно многочисленных фактов "разжалования" многих мнимых предков: определенное направление развития продолжается не потомками тех организмов, у которых намечаются первые черты данного развития, а в совершенно другой, генетически независимой линии. Достаточно указать двоякодышащих рыб и амфибий, динозавров и птиц и т. д.

Таким образом, не только можно констатировать кризис кунктативного трансформизма, но и показать, что есть серьезные доводы к тому, чтобы принять революционное происхождение всех наиболее крупных достижений по пути развития органического мира; конечно, в промежутках между катастрофами развитие имеет гораздо более плавный характер.

4. Эволюция и эманация. Это едва ли не наиболее философское противоположение пользуется почти полным игнорированием в биологических кругах. Эйзлер дает определение эволюции как "развитие низшей, простейшей в высшую, наиболее сложную и лучше приспособленную форму бытия или жизни"; эманация, напротив, происхождение низшего из высшего. Таким образом это противоположение указывает на направление развития, прогрессивное или регрессивное. Но определение Эйзлера (которое, видимо, является ходячим в философских кругах) не выдерживает критики, в особенности в применении к биологии:

1. совершенно не указывается отличие эманации от сходного понятия инволюции, которое Эйзлеру известно, но которое он просто обозначает как противоположность эволюции;

2. прогресс организма отождествляется с усовершенствованием приспособления. Но последнее отождествление затемняет всю проблему, так как низшие организмы совершенно нельзя назвать хуже приспособленными, чем высшие. С точки зрения приспособления термины "прогресс" и "регресс" не имеют никакого смысла.

Совершенно иное, если мы встанем на точку зрения Бэра (известную, между прочим, и Дарвину) и станем подразумевать под прогрессом степени дифференцировки частей данного существа. Хотя в такой общей формулировке и этот критерий часто не дает однозначного ответа в отношении групп, мало связанных друг с другом, но большей частью он дает вполне определенный ответ: разноресничные инфузории выше равноресничных, вообще гетеромерные формы выше гомомерных и т. д. Процесс повышения различий, дифференцировки и следует назвать эволюцией; обратный процесс сглаживания различий, дедифференцировки следует назвать инволюцией; в этом смысле термин "инволюция" употребляется и в биологической литературе; в неорганической области принцип увеличения энтропии можно считать инволютивным, противоположное же ему понятие - эктропизм (Ауэрбах) - соответствует эволюции.

Противоположение собственно эманации и эволюции носит иной характер; здесь также понимается различие в направлениях, и эманация также ведет к дедифференцированному состоянию, но не путем обратного развития, а путем постепенного обеднения более богатого содержания исходного состояния.

Понимая прогресс как нечто независимое от приспособления, мы вправе задать вопрос: каким является развитие организмов в самых общих чертах - регрессивным или прогрессивным, и если регресс имеет место, то каким путем он осуществляется - инволюционным или эманационным?

Ответ на этот вопрос обычно давался такой: в общем развитие организмов прогрессивно, чему учит и палеонтология, но наряду с этим мы имеем и несомненно регрессивные группы, причем в полном согласии с господствующим эпигенетическим пониманием филогенеза такой регресс мыслился как следствие внешних условий (главным образом паразитизма), т. е. рассматривался как инволюция, эманационное же понимание для биологов 19 в. было совершенно чуждо. Инволюция составила исключение, эволюция - правило, и хотя и была попытка создать чисто инволюционное понимание филогении (см.: Михайловский, 1870, с. 300), но эту попытку, несмотря на ее серьезный тон, можно рассматривать только как полемический прием приведения к абсурду. Однако, несмотря на то что смена фаун в геологические эпохи в общем соответствует эволюции, т. е. усовершенствованию организмов, мы во многих случаях наблюдаем обратное явление: в классе моллюсков наиболее древними являются представители высшего класса головоногих, древнейшие папоротники ближе к семенным растениям, чем современные, и т. д. Получается, что инволюция, во-первых, распространена шире, чем можно было ожидать, и, во-вторых, во многих случаях несводима к внешним условиям; кроме того, учение о предварительном приспособлении отрицает влияние внешних условий даже для тех случаев эволюции, где такое влияние казалось совершенно очевидным (например, паразитизм).

Наряду с этим в биологии накопились факты и высказывались мнения, позволявшие говорить и о возрождении чисто эманационных представлений:

1. факты неотении (неотения как выпадение значительного участка нормального развития должна рассматриваться как эманационное явление) многими биологами настолько распространяются, что одним из авторов было даже замечено: пожалуй, скоро будут утверждать, что каким-то образом появился человек, а все остальные организмы суть его неотенические личинки;

2. в связи с теорией присутствия и отсутствия и тем фактом, что почти все мутации оказываются рецессивными по отношению к исходным формам, Бэтсоном был развит своеобразный взгляд на филогению как на последовательную потерю генов; этот взгляд можно было бы назвать генотипической эманацией и своеобразным сочетанием эманационных и эволюционных представлений, так как, согласно Бэтсону, эманация в генотипе соответствует дифференцировке (т. е. эволюции) в фенотипе; сейчас этот взгляд, пожалуй, имеет только историческое значение, так как сама теория присутствия - отсутствия подвергалась жесткой критике.

Во всяком случае, мы имеем и здесь налицо наличие кризиса. И если, конечно, нельзя говорить о вытеснении эволюционного принципа инволюционным или эманационным, то сам факт обратимости эволюции становится наиболее ясным (Сушкин, Соболев) вопреки неумеренным приверженцам закона Долло.

5. Общий вывод. В моем разборе кризиса эволюции я нарочно не касался вопроса о факторах эволюции, так как это сильно увлекло бы в сторону. Но, даже рассматривая понятие эволюции вне связи с теми или иными объяснениями самого процесса, мы видим, что в каждом понимании этого термина назрел более или менее глубокий кризис или что, наоборот, назрел выход из кризиса. Возникает вопрос: можно ли считать независимыми друг от друга решения каждой из перечисленных апорий, можно ли, например, считать, что понятие преформации не имеет никакого отношейия к выбору решения относительно революции и кунктативиого трансформизма? В настоящее время мы действительно имеем большое разнообразие мнений: почти свободное комбинирование тех или иных решений. При более внимательном отношении оказывается, что мы имеем, в сущности, два основных противоположения. С одной стороны, мы имеем чистый последовательный селекционизм, который дает такие ответы на вопрос о трансформизме и связанных с ним проблемах:

1. морфология получает рациональное толкование только при физиологическом освещении;

2. систематика есть чисто историческая дисциплина;

3. только динамический подход имеет право на существование;

4. изменение видов есть чистый эпигенез;

5. превращения организмов идут медленным, равномерным и монотонным путем.

Как противоположность этому воззрению назревает такой ответ:

1. морфология есть учение о форме, стоящее в ближайшем отношении к геометрии и независимое от физиологии (Radl, Bd. I, S. 187);

2. систематика не есть историческая наука (подробнее см. мою статью о форме естественной системы);

3. наряду с динамическим подходом законен и желателен статический подход к организму;

4. процесс филогении носит в значительной степени преформационный характер;