"Проблемы формы, систематики и эволюции организмов, Наука" - читать интересную книгу автора (Любищев А.А.)
2. Эволюция и эпигенез. Противопоставление эволюции (как развития, развертывания) эпигенезу было распространено в биологии в прежнее время; в настоящее время предпочитают употреблять в этом противоположении термин "преформация" вместо "эволюция". Избегание в данном случае термина "эволюция" становится вполне понятным, если принять в соображение, что господствующие трансформистские взгляды - дарвинизм и разные школы псевдоламаркизма (механоламаркизм, психоламаркизм) - являются, по существу, эпигенетическими направлениями, что давно было отмечено Данилевским. Как правильно отмечает Соболев, Дарвин пожал там, где не посеял, и приобрел славу основателя эволюционизма, не будучи {эволюционистом64}. Если поэтому понимать эволюцию как противоположность эпигенеза, то можно сказать, что эволюционизм переживал жесточайший кризис как раз во времена почти неограниченного дарвинизма и что в настоящее время есть намеки, что этот кризис кончается в благоприятном для эволюции смысле.
Но и понимание эволюции как противоположности эпигенеза вовсе не однозначно: его можно понимать или как ряд изменений, необходимо одно из другого проистекающих в силу определенного постоянного закона (Данилевский, 1885, т. 1, с. 194), или же как осуществление начал, заложенных в самом развивающемся существе; последнюю формулировку я заимствую от Соболева, но нарочно ставлю термин "осуществление" вместо "развитие", так как термин "осуществление" ничего не говорит о характере процессов, при помощи которых осуществляется потенция. Для большей ясности, я приведу аналогии из неорганического мира: развитие солнечной системы, по гипотезе Канта и Лапласа, есть пример закономерного развития в первом смысле; но из самой гипотезы вовсе нельзя было вывести конкретного числа планет, их относительной величины и т. д. Этот процесс будет эволюцией в смысле закономерного развития, но он не будет преформацией. Совершенно другой характер носит другая неорганическая аналогия: кристаллизация. Вопрос о процессе, при помощи которого возникает та или иная форма кристалла, нас может совершенно не интересовать, и законы этого процесса могут быть настолько сложными, что совершенно ускользать от изучения. Но то, что можно сказать наперед, это то, что, как бы ни были разнообразны внешние формы кристаллов, они все будут показывать только определенные формы симметрии: формообразование будет ограниченным. В этом ограничении многообразия формообразования и следует видеть существеннейшую особенность преформации. Конечно, и в нашем первом примере преформационный компонент имеет место: с точки зрения гипотезы Канта-Лапласа форма всех планет может быть только формой фигуры равновесия, но так как в наших условиях разнообразие фигур равновесия невелико, то этот преформационный элемент не играет такой роли, как в кристаллообразовании.
Как уже было указано, дарвинизм и все почти виды неоламаркизма были противниками эволюции в этом ее понимании. Правда, на первый взгляд может показаться, что это неверно, что дарвинизм не является противником эволюции в смысле закономерного развития. Ведь в основу мировоззрения всех биологов любят класть слова Лапласа, что из расположения атомов в первичном хаосе можно однозначно вывести все дальнейшее развитие мира. Но такой эволюционизм в биологии не имеет никакого эвристического значения: взаимодействия атомов настолько сложны, что никому не придет в голову строить законы биологического развития на этой основе. Превращение же организмов, как они понимаются господствующими воззрениями, совершенно не носит характера закономерного развития.
В отношении же ограничения многообразия дарвинизм и ламаркизм стоят на принципиально антиэволюционной позиции: ограничение многообразия обусловлено всецело внешними факторами и историческим развитием. Здесь эволюционные теории второй половины XIX в., утверждая внешнее сходство между онтогенезом и филогенезом (биогенетический закон), совершенно отрицают более глубокое сходство этих процессов. Нетрудно видеть, что, хотя противоположение эпигенеза и преформации применялось всегда к пониманию онтогении, истинное значение это противоположение может иметь только при рассмотрении филогении. В самом деле, всякая теория наследственности должна считаться с тем несомненным фактом, что возможности, заложенные в развивающемся зародыше, весьма ограничены, следовательно, в каждой теории индивидуального развития обязателен преформационный компонент. Спор преформационистов (эволюционистов, как они раньше назывались) и эпигенетиков в отношении онтогенеза сводился или к спору о характере преформации, или к спору о доле участия внешних факторов (Как мною показано в другом месте (А. А. Любищев. [43]), эти понятия эволюции и преформации не однозначны и в применении к онтогенезу вообще нельзя противополагать преформациию эпигенезу: в отношении к филогенезу такое противоположение допустимо, так как только в филогенезе мыслим чистый эпигенез, исключающий всякую преформацию.). Старые эволюционисты игнорировали вовсе участие внешних факторов и преформацию понимали в смысле действительного предсуществования зачатков всех органов; эпигенетики, отмечая новообразование и роль внешних факторов, указывали, что процесс не может считаться чистой преформацией. Построить же теорию чистого эпигенеза в применении к онтогенезу, по существу, является невозможным по той простой причине, что всякий онтогенез есть процесс, ограниченный в своих возможностях и допускающий легкую предвидимость значительного числа черт конечного этапа. Совершенно иное мы имеем по отношению к филогенезу: там вполне мыслим чистый эпигенез, совершенно непредвиденное новообразование. Эта противоположность хорошо отмечена Паули, который указывает, что онтогенез есть чисто репродуктивный, филогенез же- продуктивный процесс.
Возрождение эволюционных (преформационных) представлений и следует связать с тем обстоятельством, что многообразие организмов не так безгранично, как кажется сторонникам чистого эпигенеза: в многообразии организмов чрезвычайно значительную роль играет повторяемость; процесс филогении оказывается, подобно онтогенезу, в значительной степени репродуктивным процессом.
Главным доводом в пользу ограниченности формообразования является независимое происхождение признаков различных систематических категорий; сюда относятся изменения родовых признаков без изменений видовых (Соре, Вавилов, Вlаringhem), миметические мутации (Mohr, 1922; Morgan, 1923); значительный материал по этому же вопросу содержится в книгах Берга и Соболева. Такая репродуктивность ясно выражена и в предварении {филогении65}, которое защищает Берг, и в законе обратимости развития, защищаемом Соболевым.
Но оба автора недостаточно проводят различие между строгой закономерностью самого процесса и ограниченностью многообразия, известной предопределенностью конечных или наиболее устойчивых этапов, собственно преформацией. Это разграничение с полной отчетливостью проведено, например, у Скиапарелли, который прямо говорит о регулированной эволюции.
Однако, как не велики доводы в пользу ограниченности многообразия организмов, большинство авторов не делают отсюда вывода о наличии преформации и склонны приписать сходные явления сходному явлению внешних агентов; едва ли не для большинства биологов идея филогенетической преформации кажется совершенным абсурдом и такие понятия, как "пророческие фазы" {(Павлов)66}, представляются абсолютно неприемлемыми. Такое отношение становится вполне понятным, если принять во внимание распространенность и многообразие органических приспособлений; проблема же возникновения целесообразного стоит поперек дороги успешному развитию преформационных идей. Проблема приспособления в глазах многих биологов есть центральная биологическая проблема; для сторонников преформации это главное препятствие, которое необходимо преодолеть. Но можно ли преодолеть это препятствие? Большинству биологов кажется, что понятие преформации вместе с признанием реальности проблемы приспособления неизбежно приводит к принятию предустановленной гармонии, с которой, конечно, примириться трудно. Ход рассуждений изложен, например, у Северцова в его "Этюдах по теории эволюции" (с. 99), где именно и подчеркнута антиномичность преформации и проблемы приспособления. Несомненно, что попытки разрешить это противоречие (Скиапарелли, К. К. Шнейдер, Л. С. Берг) нельзя считать удовлетворительными и все противники преформации направляют свои возражения именно в это место. Нельзя отрицать чрезвычайной трудности в разрешении этой антиномии, но задача вовсе не является безнадежной, как это думают противники преформации. За недостатком места мне придется быть чрезвычайно кратким.
1. Противники преформации (Шимкевич, Козо-Полянский) смешивают преформацию с фатализмом - обязательным осуществлением преформированных организмов. Это, конечно, совершенное искажение: ведь и в онтогенезе мы преформацию понимаем только как ограничение возможностей, но не как обязательное развитие в определенном направлении. Префор-мированными могут быть даже несколько возможностей, так называемая плюрипотенция Геккера (1914), но и плюрипотенция преформации не противоречит, как не противоречит преформации кристаллографических форм чрезвычайное разнообразие реальных форм кристаллов.
2. Противники преформации переоценивают значение проблемы целесообразности в органическом мире, видя в ней главную проблему. В этом отношении крайние дарвинисты сходятся со сторонниками первичной целесообразности - виталистами типа Г. Вольфа (1907). Но как раз это положение переживает в настоящее время жесточайший кризис, который можно свести к следующим положениям.
1. Долгое время и на неорганическую природу смотрели сквозь телеологические очки и крупных успехов в неорганических науках достигли именно тогда, когда проблема целесообразности стала более или менее на задний план. Как совершенно справедливо говорит Бэтсон [Bateson, 1913], отсутствие сколько-нибудь заметного прогресса в учении об эволюции последнего столетия было в значительной мере обязано переоценке значения проблемы приспособления; эта проблема, несомненно, одна из величайших проблем в природе, но она не есть первичная проблема происхождения. Между тем дарвинизм, устранив телеологию в метафизике, сохранил ее в совершенной неприкосновенности в замысле рабочего мировоззрения, и это не замедлило привести к таким злоупотреблениям телеологией, что вызвало реакцию, отрицающую за телеологией всякое эвристическое значение (см., например: Heikertinger, 1917).
2. Вовсе нет той тесной приспособленности организма к среде, которую мыслят сторонники преформации; и в прежние геологические времена, и в настоящее время мы видим большое число как индивидов, так и видов, существующих, несмотря на крупнейшие дефекты организации. Организмы, как общее правило вовсе не находятся в состоянии едва устойчивого равновесия; напротив, соотношение организмов со средой допускает значительную свободу формообразования.
4. Наконец, и во времени возникновения нет тесного соответствия между временем возникновения потребности в органе и временем возникновения признака: достаточно упомянуть учение о предварительном приспособлении, получающем все большее число сторонников. Изменяя выражение Северцова, можно сказать что обе пары часов вовсе не идут строго синхронно.
3. Противники преформации считают, что необходимо строго различать приспособительные и неприспособительные признаки, и. допускают возможность преформации только для последних, а так как границу между этими признаками провести нельзя и мы часто видим, что совершенно нейтральный признак оказывается полезным, то они и говорят, что приспособительные признаки почти исчерпывают всю организацию. Это утверждение надо совершенно извратить: действительно нет границы и принципиальной разницы между приспособительными и не-приспособительными признаками, но из этого вытекает диаметрально противоположное положение: мы имеем право рассматривать даже несомненно приспособительные признаки как возникшие независимо от пользы (см. выше предварительное приспособление); проблема целесообразности есть, действительно, в значительной мере проблема приспособления, т. е. использования (Becher, 1918). Конечно, этим не исчерпывается проблема целесообразности; в особенности трудной является проблема функционального приспособления, но даже здесь мы имеем намеки, указывающие на возможность синтетического примирения: в работе Трипеля (Triepel, 1922) мы имеем указания, что функциональные структуры есть лишь частный случай гармонических и что многие квазифункциональные структуры вовсе не имеют такого значения.
Резюмируя, можно сказать: в развитии биологии есть все данные к тому, чтобы поднять вопрос о пересмотре господствующих эпигенетических взглядов на филогенез. Биологическая проблема приспособления, отнюдь не являясь мнимой проблемой, может быть сравнима с проблемой приспособления содержания к форме в каком-нибудь стихотворении. Эта проблема имеет центральное значение в поэтике, но отнюдь не в учении об языке, так как слова развиваются вне возможности их стихотворного использования. Биологи, ставя на первый план проблему целесообразности и отрицая поэтому возможность преформационного подхода к филогении, вполне уподобляются тому поэту, который требовал бы, чтобы происхождение каждого слова рассматривалось прежде всего с точки зрения возможности его применения в поэзии.
3. Эволюция и революция. Это противоположение наряду с первым является одним из наиболее ходячих, и всем известно, что многие противники политических и социальных революций любят основываться на том, что революция биологически неестественна. Эволюцию как противоположность революции мы можем назвать кунктативным трансформизмом (Соболев). Это противоположение имеет и глубокие философские корни; как указывает Эйзлер (Eisler, 1904), в основе ее лежит постулат непрерывности; принцип же непрерывности (природа не делает скачков) получил свое торжество в естествознании и истории Земли с Ляйеллем, заменившим теорию катастроф Кювье. Противники революционного понимания считают, что это устранение произведено на вечные времена. Однако в настоящее время (см., например, Соболев, Яковлев) идеи Ляйелля вновь начинают отступать перед возрождением теории катастроф, что отмечает и Эйзлер. Поэтому мы имеем полное право говорить о кризисе понятия эволюции и в этом смысле слова. Постараемся установить, что мы должны понимать под термином "революция" и какие доводы можно привести в пользу революционного характера процесса органического развития.
Я считаю тремя главными признаками революции:
1. наличие резкого скачка, крупного изменения всей организации;
2. наличие кризиса, предшествующего этому резкому скачку, и
3. разрыв преемственности в развитии.
Отмечу, что Соболевым указаны два из этих признаков (под именем нисхождения и переворота), но не указан третий. Сам скачок вовсе не следует понимать в буквальном смысле слова: его надо рассматривать просто как резкое изменение скорости процесса. По-моему, процесс можно назвать революционным в полном смысле слова только в том случае, если имеются налицо все три признака.
Так, например, петровские реформы в России по бурности и резкости перемен были революционными только с точки зрения их резкости, но они не удовлетворяли третьему признаку - нарушению преемственности. С другой стороны, так называемая "великая революция" в Англии, приведшая к окончательному низвержению Стюартов, не характеризовалась резкими переменами, но имела налицо последний признак-нарушение преемственности власти. Наконец, признак наличия кризиса еще недостаточен для революционности процесса, так как кризис в некоторых случаях разрешается без революции, а в других случаях приводит к вымиранию.
Эволюционизм Дарвина и характеризуется именно тем, что он отрицал революционность трансформизма: только в отношении признания кризисов дарвинизм не противоречил революционному толкованию, но и здесь дух дарвинизма с его требованием огромных промежутков времени совершенно не мирился с принятием особых "критических эпох" в развитии (сам Дарвин, правда, признавал, что организмы изменяются неравномерно ускоренно, но это, конечно, относится к его чрезвычайной непоследовательности, доходящей до полной беспринципности). Перейду к разбору биологического понимания революции.
1. Необходимость признания резких скачков развития указывалась уже давно (Келликер, Вер); особенно в отчетливой форме она доказывается Скиапарелли, который ссылается на невероятность принятия равномерного медленного трансформизма. Ссылка на недостаточность геологической летописи в настоящее время не может считаться удовлетворительной, так как, как правильно замечает Скиапарелли, мы должны, хотя бы в некоторых случаях, получать достаточно полные отрезки; на самом же деле смены фаун и флор поражают своей быстротой (подробности см., например, в книге Соболева). В настоящее время очень много авторов стоят на точке зрения скачков развития, но одни эти скачки мыслят все же в сравнительно небольших размерах, другие же принимают наряду с "мутациями" очень значительные "десцензии" (термин К. К. Шнейдера), возвращаясь к взглядам Келликера; третьи авторы не высказываются определенно, но не давая никакого решения вопросу о возникновении новых крупных таксономических единиц, они тем самым расчищают почву для принятия весьма значительных скачков.
| © 2024 Библиотека RealLib.org (support [a t] reallib.org) |