"Проблемы формы, систематики и эволюции организмов. М.: Наука, 1982" - читать интересную книгу автора (Любищев А.А.)
Наиболее интересный результат касается филогении амфибий. В отличие от старого представления, что амфибии происходят монофилетически от кистеперых рыб, мы находим три группы кистеперых - Porolepiformes, давшие хвостатых амфибий, Osteolepiformes, давшие бесхвостых амфибий, Coelacanthiformes, сохранившиеся до настоящего времени. Класс амфибий оказывается дифилетическим, и по давности разделения бесхвостые филогенетически более удалены от хвостатых, чем от всех амниот; деление на классы, следуя филогенетическим отношениям, производится совсем иначе, чем делали до сих пор.
Другой любопытный вывод был сделан еще до работ шведской школы. Двоякодышащие рыбы стоят совсем в стороне от наземных форм, несмотря на целый комплекс независимых черт строения, указывающих как будто на родство с амфибиями: легкие, строение кровеносной системы, сходство в расположении костей черепа, внутренние ноздри, бисериальные плавники, наружные жабры личинок. Наконец, две современные группы круглоротых (миноги и миксины) оказывается имеют самостоятельные древнейшие корни (это давно защищал Л.С. Берг).
К аналогичным результатам приводят подробные палеонтологические исследования в ряде других случаев: крокодилы оказываются филогенетически ближе к птицам, чем к остальным рептилиям; полифилетичность млекопитающих и т. д.
Широкая распространенность параллельного или почти параллельного развития не может вызвать ни малейшего сомнения, но это не значит, что не существует дивергенции. Она совершенно ясно проявляется в так называемых "кругах форм", т. е. в цепях подвидов, где крайние звенья обнаруживают ясное видовое расхождение. Но твердо установленной можно считать только аллопатрическую (связанную с географической изоляцией) дивергенцию. Строго симпатрическая дарвиновская дивергенция как будто до сих пор не обнаружена. Существует ли конвергенция в чисто систематическом смысле, т. е. когда два таксона сближаются и образуют новый таксой? Такие случаи могут быть трех сортов.
1. Два вида при скрещивании дают один новый стойкий вид: пример ретикулятной эволюции.
2. В случае симбиогенезиса (термин Козо-Полянского, 1922), например, при образовании лишайников один вид водоросли и один вид гриба дают новый вид лишайника.
3. Наиболее спорный случай: при развитии общее, а не только поверхностное сходство увеличивается по сравнению с исходными формами. Например, мы имеем поразительное сходство обыкновенного крота с сумчатым, распространяющееся и на ряд анатомических признаков, но ввиду ясной связи обыкновенного крота с насекомоядными, а сумчатого - с остальными сумчатыми никому не приходит в голову объединять обоих в один таксон. В других случаях, когда старый, считавшийся единым таксой обнаруживает связи с совершенно различными таксонами, его попросту разделяют на два. Это случилось, например, недавно со старым отрядом грызунов. При таком подходе доказать наличие систематической конвергенции вообще невозможно.
Три формы эволюции (дивергенция, параллелизм, конвергенция) далеко не исчерпывают многообразия эволюционного процесса. Многие авторы отмечают принципиальное различие эволюции путем наращивания конечных этапов развития (геронтогенез) и возникновения изменений на ранних этапах (педогенез), причем последний процесс, видимо, ведет к наиболее перспективным изменениям.
Положение, что филогенетические связи не устанавливаются по максимальному числу сходств, было в несколько отличных выражениях выдвинуто в один год (1922) двумя учеными-антагонистами: дарвинистом Б.М. Козо-Полянским и антидарвинистом Л.С. Бергом. Но для Л.С. Берга и для последователей его номогенетической теории наибольший интерес представляет независимое возникновение сходств, что связано с построением естественной системы в старом, додарвиновском смысле слова. Для Б.М. Козо-Полянского же, подвергавшего номогенез резкой критике, естественная система, лишенная филогенетического смысла, потеряла интерес, и наибольшее значение для него представляет построение филогенетической системы.
В настоящее время идея филогенетической системы, резко отличной от естественной (называемой ими типологической), выдвинута независимо от Б.М. Козо-Полянского Геннигом (Hennig, 1950), его последователем С.Г. Кирьяковым, и, видимо, этого же мнения придерживаются и палеонтологи шведской школы (Jarvik, 1960). Ученые этого направления не останавливаются перед тем, чтобы объединить крокодилов с птицами и противопоставить их остальным рептилиям или объединить одно семейство щетинкохвостых насекомых с крылатыми насекомыми и противопоставить его другому семейству. Для Б.М. Козо-Полянского, Геннига, С.Г. Кирьякова типологическая система, как не основанная на реальных связях и противная материалистическому мировоззрению, не является научной; единственно научная - филогенетическая система.
Но убедительное построение точной филогении возможно лишь в редких случаях при наличии обильного палеонтологического материала. Для современных форм мы не имеем вполне убедительных методов отличия признаков, имеющих филогенетическое значение от не имеющих такового. Поэтому, используя палеонтологические данные для радикальной перестановки частей системы, основанных на хорошо известных палеонтологических данных, мы неизбежно оставляем все остальные части системы на "типологическом" уровне. Подобное смешение стилей вряд ли целесообразно. Целесообразно же излагать отдельно фрагменты филогении, а системы строить "типологически", до тех пор пока не будет выработана методика филогенетической систематики без палеонтологии. Пока перспективы в этом отношении настолько неутешительны, что один из ревностных защитников филогенетической систематики С.Г. Кирьяков приходит к весьма неутешительному выводу, что "единственная строго объективная, строго научная система не реализуема на практике" (Kiriakoff, 1962, с. 324-325). Вопреки такому пессимизму и Кирьяков, и Генниг пытаются строить филогенетические системы, но они так же подлежат ревизии, как и типологические.
Эти и многочисленные другие соображения приводят к выводу, что исторический метод недостаточен для истолкования многообразия организмов и что построение системы и изучение филогении - две различные задачи. Для понимания морфологии и систематики организмов необходимо учитывать как исторические и экологические компоненты, так и имеющий огромное значение номотетический компонент, к чему мы сейчас и переходим.
ЛОГИКА ИЛИ НОМОТЕТИКА СИСТЕМЫ
Для суждения о номотетике системы организмов полезно использовать аналогии из других областей знания, в особенности точных наук, где систематика уже носит рациональный характер.
Среди биологов широко распространено слишком скептическое отношение к аналогиям, хотя история науки оправдывает использование аналогии, конечно, не для доказательства, а как средства для конструирования рабочих гипотез (Кеплер, Лаплас). Ч. Дарвин не чуждался аналогий и в четырнадцатой главе "Происхождения видов" указывал, что в языкознании наилучшая классификация имеет генеалогическое основание. Он не закрывал глаза и на то, что не всегда классификация связана с генеалогией (например, в классификации элементов и минералов), и признавался, что в этих случаях причины классификации в те времена были не ясны.
Учение об общих принципах и формах системы может быть названо общей таксономией, и этим проблемам посвящен, например, сборник "Классификация в науках" (La classification dans les sciences, 1963), выпущенный Бельгийским обществом логики и философии наук. Десять статей разных авторов посвящены проблемам классификации в химии, минералогии, астрономии, биологии, стратиграфии, антропологии, лингвистике, формальной проблеме эмпирических классификаций и философии системы. Сборник представляет большой интерес, хотя, как обычно, все статьи почти не зависят друг от друга. Самая большая статья Апостела, посвященная формальной проблеме классификации, дает представление о той работе, которую в настоящее время ведут математики и о которой биологи даже, как правило, не догадываются. В основном используется символическая или математическая логика (сюда же относится небольшая книжка Грегга (Gregg, 1954), теория множеств и групп, факторный анализ). Апостел подчеркивает, что широко распространены два отношения к проблеме классификации: 1) или авторы заняты эмпирическими и чисто практическими исследованиями и используют инструменты, непригодные для формализации и не нуждающиеся в ней; 2) или, напротив, разрабатываются формально системы, интересные сами по себе, но принадлежащие математике и почти бесполезные для эмпирических исследований.
Хотя Апостел, по его словам, старается заполнить эту пропасть, но упрек за отсутствие связи с эмпирическими науками может быть брошен и ему. Он, как и Грегг, все время исходит из понятия иерархической системы и игнорирует ту форму системы, которая выявилась в периодической системе химических элементов, не касается также систем в кристаллографии и астрономии. Совершенно недостаточно внимания уделяется проблеме трансгрессий в систематике организмов. Но, несмотря на эти недостатки, надо признать важность начатой работы, так как здесь делается попытка формальной классификации и даются определения адаптированной классификации в смысле соблюдения наименьшего расстояния между элементами одного класса и естественной системы, как наиболее адаптированной по отношению ко всем возможным критериям сходства. Апостел отводит место и применению математической статистики к таксономии, именно работам Р. Фишера и его последователей по использованию дискриминантных функций. Этот метод дает возможность уничтожить трансгрессию для таксонов, не обнаруживающих ни одного нетрансгрессивного признака; вместо страдающих большими недостатками дихотомических определительных таблиц позволяет строить диаграммы, где каждый таксон определяется эллипсом рассеяния; дает возможность подойти к количественной оценке расстояний между таксонами, а это уже шаг к построению естественной системы (фенетической в противоположность филетической), независимой от филогенетических соображений. Подробнее это развито в статьях автора (Любищев, 1959, 1963; Lubischew, 1962).
Есть другое направление в применении математической статистики в систематике - так называемая нумерическая таксономия, основанная на применении факторного (не факториального) анализа. Уже имеется довольно обширная литература (Sneath, Sokal, 1962). Это направление также предлагает метод объективной оценки расстояния между таксонами. Я не могу дать критического анализа этого направления, отмечу только курьезный факт почти полного отсутствия контакта между представителями обоих направлений. Общее для обоих: чисто позитивистское игнорирование каузальных и исторических оснований системы и широкое использование современных приемов математической статистики. Оба направления не пытаются на данном этапе заменить иерархическую форму системы какой-либо иной, но при использовании дискриминантного анализа иерархия понимается не в смысле последовательной дихотомии при наличии ясных отличий при каждой бифуркации, а в смысле понимания каждого таксона как совокупности (конгрегации) подчиненных таксонов, группирующихся вокруг некоторого центра. Факты в пользу такого понимания приводятся уже в классическом труде Ч. Дарвина "Происхождение видов", но в отчетливой форме оно выражено впервые, насколько мне известно, Е.С. Смирновым (Смирнов, 1923: Smirnov, 1925).
Применение математической статистики в систематике - только начало большого пути. На очереди следующие проблемы: одновременная дискриминация многих таксонов; возможность применения не только для иерархической систематики. Пока речь идет главным образом об усовершенствовании практической систематики, а не о создании рациональной системы. Построение разного рода диаграмм (номограмм в широком смысле слова) для практических целей следует называть номографическим направлением в систематике, подлинная же форма теории системы может быть названа номотетическим направлением. Здесь полезно использовать достижения точных наук.
Прекрасная статья Денейера в том же сборнике (La classification dans les sciences, 1963), касающаяся минералогии и кристаллографии, дает такую классификацию классификаций:
1. эмпирическая - классификация без теоретической основы и утилитарной направленности;
2. прагматическая - имеющая определенные утилитарные цели (горное дело, сельское хозяйство, медицина);
3. рациональная в широком смысле слова (я предпочел бы термин "теоретическая"), которая распадается на четыре вида - экологическая, геометрическая (шире - морфологическая), химическая и генетическая.
Денейер превосходно излагает историю борьбы этих направлений. причем каждое из них было представлено выдающимися учеными. Почти одновременно в конце XVIII в. возникли первые два направления. Бюффон, пораженный разнообразием форм минералов и зависимостью форм кристаллов от условий кристаллизации, полагал, что форма кристаллов наиболее изменчива и потому в наименьшей степени может служить для различения минералов. В противовес этому Роме и де Лилль и в особенности знаменитый Гаюи положили начало геометрической кристаллографии, которая в конце XIX в. получила законченное выражение в работах Е.С. Федорова и Шенфлисса - один из триумфов точного математического естествознания. Но в противовес геометрическому направлению на пороге XVIII и XIX вв. возникло химическое, представленное Берцелиусом, который в 1819 г. прямо заявил о монополии химического направления в минералогии: минералогия - часть химии, единственно научной базой минералогии является химия. Гаюи не замедлил с ответом на этот вызов.
| © 2024 Библиотека RealLib.org (support [a t] reallib.org) |