"Проблемы формы, систематики и эволюции организмов. М.: Наука, 1982" - читать интересную книгу автора (Любищев А.А.)
Если окажется (а первое впечатление, что именно это имеет место), что копулятивные органы, так сказать, приходят на помощь систематику преимущественно там, где различий соматических признаков недостаточно, т. е. что есть известная отрицательная корреляция между размахом изменчивости соматических и копулятивных органов, то это составит крупную проблему.
Разрешение ее мыслимо, например, в следующих двух плоскостях.
1. Примитивное, мнимодарвинистическое объяснение (я называю это объяснение мнимо- или псевдодарвинистическим потому, что сам Дарвин совершенно отрицал возможность возникновения нескрещиваемости как приспособления): различие копулятивных органов для предупреждения скрещивания видов, не могущих различить друг друга. Это, конечно, не выдерживает критики; хорошие отличия вида могут и не замечаться самими насекомыми: скульптурные отличия эдеагусов многих Haltica и Longitarsus не могут помешать и, видимо, не мешают копуляции. Кроме того, во многих трудных группах пользуются такими признаками, как детали строения жевательного желудка у короедов или радула у брюхоногих моллюсков, которые не имеют никакого отношения к копуляции.
2. Исходя из учения об определенной константе формообразовательной энергии, которая может концентрироваться лишь на определенных участках тела, а не на всех, или на многих одновременно. Это учение, по-моему, имеет много за себя, но для обоснования его надо выработать критерий количественной оценки сходства и различия органов. Например, отличия эдеагусов Phyllotreta nemorum и fucata, с одной стороны, и Phyllotreta arta и weiseana - с другой, в обоих случаях резки, но совершенно очевидно, что в первом случае различие гораздо более резкое, чем во втором; выразить, однако, количественно это очень трудно, следует проконсультироваться с какими-нибудь геометрами по этому поводу.
ЗАЧАТКИ НОВОЙ СИСТЕМАТИКИ
Новая систематика (не в смысле "новой систематики" {Дж. Хаксли13}, где очень мало и нового, и систематического) уже показывает ряд свежих ростков. Отмеченные недостатки уже вызвали к жизни ряд попыток реформы систематики или искание новых путей. Но в большинстве эти попытки являются разрозненными, отдельные авторы не знают друг друга, некоторые математические работы остаются неизвестными (или неиспользованными) не только биологам, но и математикам. Перечислю главнейшие направления, причем, конечно, мой перечень будет крайне неполным, так как многие работы попадаются совершенно случайно и мне приходится сейчас цитировать только по памяти.
Попытки построить филогению в пределах рода или семейства
Эти попытки заключаются в том, что, исходя из представления о естественной системе как филогении, пытаются построить конкретную филогению группы, сравнивая число сходств и различий в пределах сравниваемых групп. Таких попыток мне известно три, вероятно, на самом деле их гораздо больше. Это работы Эйзиг в монографии о капителидах, Коллери по червям рода Spirorbis и Д.А. Смирнова о долгоносиках рода {Pliyllobius14}. Все эти попытки интересны тем, что построить филогению путем учета числа сходств и отличий не удалось и потому ценность этих работ скорее критическая, чем положительная. Но несомненно, этот путь можно развить, если, сохранив сам мeтoд исследования, отказаться от поставленной указанными авторами цели - уложить во что бы то ни стало систему в прокрустово ложе филогении, а рассматривать филогению как совершенно самостоятельную дисциплину. Весьма возможно, что, продумав основательно характер признаков (первичный, вторичный), можно прийти к заключению в отношении ряда признаков об их заведомо полифилетическом происхождении. Весьма возможно, что для ряда признаков удастся показать неизбежное принятие их обратимости и тем самым показать, что по крайней мере в определенном, не слишком широком интервале закон Долло неприменим даже в самом узком его понимании (невозможность восстановления утраченного органа). Правда, сейчас уже введено много оговорок к этому закону: поправка П.П. {Сушкина15} о возможности обратимости путем неотении; появление исчезнувшего пальца, кажется, у полевок (по Б.М. Житкову, из В.М. Шимкевича); не слишком редкое появление крылатых особей у видов, утративших крылья. Здесь, конечно, как и всегда, надо быть осмотрительным: мне казалось таким ярким примером обратимости наличие летающих карабусов (статья в Koleopterologische Rundschau), но, по указанию Арнольди, это вовсе не возврат, а просто у многих видов рода Carabus имеются крылатые разновидности, которые даже доминируют в некоторых местностях. Видимо, закон Долло имеет место только тогда, когда по линии редукции какого-либо органа проделана сложная эволюция, если же орган исчез быстро, то этот процесс вполне обратим. Этот вывод, по-видимому, можно тщательно обосновать, именно следуя по пути указанных авторов, и тогда станет совершенно ясно, что актуальное развитие данного признака имеет в основном систематический, но отнюдь не филогенетический смысл. Последний он может приобрести только на значительных систематических интервалах. Эти попытки имеют поэтому не только критическое (отрицающее) значение (это значение может быть поставлено в параллель с негативными выводами в математике о невозможности трисекции угла, о невозможности решения в радикалах уравнений выше четвертой степени и т.д.), но вместе с тем служит толчком для второго направления в систематике, пока еще очень робкого, относительно возможности построения иных форм системы, кроме иерархической.
Искание новых форм системы
Эти попытки можно проследить далеко в глубь веков - они делались еще до торжества эволюционной теории. Дарвин цитирует закон аналогичной изменчивости Уолша (в "Происхождении видов"), П.П. Сушкин мне указывал, что в первой половине XIX в. были работы Каупца, который в каждой систематической группе (птиц) устанавливал пять членов и, в частности, в каждой такой группе принимал один пестрый и один крупный вид. П.П. Сушкин говорил, что очень часто получалось хорошее совпадение. Литература по этому вопросу чрезвычайно обширна: закон гомологических рядов Н.И. Вавилова, периодическая система пантопод В.М. Шимкевича и мн. др. В частности, в одной из работ {Гейкертингера16} о Psilliodes виды распределены в такую решетку. Нетолицкий применял этот же принцип для определительных таблиц рода Bembidium. Есть одна работа, автора которой сейчас не помню (ее указал мне Д.Е. Харитонов в Перми), где автор пытался по степени сходств определить расстояние между видами и затем построил чертеж, так сказать проекцию, естественной системы с указанием расстояний между видами. Все это, конечно, только первые попытки, так как решетчатое строение системы (о сети, как об отображении системы говорили в свое время К. Линней и И. Жоффруа Сент-Илер) является только первым шагом по пути отхода от иерархической системы и по пути продвижения к подлинно естественной системе.
Использование комплексных признаков.
Это направление уже касается не значительных систематических категорий, а, напротив, мелких систематических единиц и свое начало ведет от {Гейнке17}, применившего объединение нескольких трансгрессивных признаков для различения рас сельдей. В самой работе Гейнке и материал невелик, и обработка довольно примитивна, есть, кроме того, ряд совершенно необоснованных выводов, например о том, что сумма квадратов отклонений каждой особи от средних по ряду признаков есть величина постоянная для расы (это положение необоснованно, но, может быть, заключает долю истины в связи с постулатом о константе формообразовательной энергии). Кроме того, метод Гейнке в его первоначальной форме страдает тем недостатком, что он пригоден только при полной независимости использованных признаков, в случае же коррелятивной зависимости могут получиться грубые ошибки (что и случилось как будто в Средней Азии при применении к Homalocopris tmolus). В силу всего этого попытки применений метода Гейнке немногочисленны и больше всего их как будто в русской литературе: в работе {Ю.А. Филипченко18} о хермесах (кстати сказать, ни эта работа, ни работа Гейнке не цитируются в одной довольно обстоятельной сводке о биологических видах одного американского автора, которую я видел у Блисса - пережевывание пустой болтовни о биологических видах), П.В. Серебровского в работе о курах, некоторых ихтиологических работах и в неопубликованной работе С.С. Четверикова о стрекозах.
Путь к преодолению основного дефекта метода Гейнке (применимость только в случае независимых признаков) показал В. И. Романовский в одной статье в {"Трудах Среднеазиатского Университета"19}. Эта статья элементарно простая, но чисто методическая, без конкретного материала. Он указал, что при применении корреляционной таблицы по двум признакам при сильной трансгрессии обоих признаков может быть случай, когда эта трансгрессия в двухмерной области исчезает.
Поместив экземпляры обоих видов в виде точек на плоскость, мы видим, что, рассматривая каждый признак сам но себе и беря его амплитуду (хотя бы в виде трех сигм в обе стороны от арифметической средней), мы получаем для каждого признака в отдельности очень сильную трансгрессию. Но как только мы обратим внимание на эллипсы рассеяния обоих видов и ограничим эллипсы прямыми параллельными линиями (хотя бы в виде трех сигм не от арифметического среднего, а от линии регрессии), так тотчас же трансгрессия исчезает.
От этой работы логически (но не хронологически и не генетически, так как работы Эджвурт-Пирсона были задолго до работ Романовского, а Р. Фишер, видимо, не знает работ ни Гейнке, ни Романовского) ведут начало три направления.
А. Непосредственное продолжение метода Гейнке - Романовского, которое я провел в сданной в печать в Киеве работе о различии личинок Melolontha melolontha и М. hippocastani. Вместо расстояния величины данного признака от средней арифметической, деленной на сигму, я взял расстояние значения данного признака от линии регрессии по другому признаку, деленное на среднюю сигму от линии регрессии, и квадраты этих величин суммировал, как это делал Гейнке для 5-7 признаков. В результате в большинстве случаев можно было различать виды, причем в главной массе совершенно надежно: я сделал попытку, довольно грубую, оценить значимость получаемых сумм квадратов. О применении номограмм в данном случае речь будет дальше.
Б. Усовершенствование метода комплексных признаков. Здесь нужно отметить работу {Р. Фишера20} (Annals of eugenics, около 1936 г.), не связанную ни с первым, ни с третьим направлением. Он ставит задачу так: положим, два вида различаются по ряду признаков. Каждую функцию (он берет для иллюстрации только линейную функцию четырех признаков) от этих признаков надо взять, чтобы различие между видами было максимальным. Он решает эту задачу, применяя свой дисперсионный анализ. Он приводит все вычисления для избранного им объекта трех видов рода Iris. Однако с биологической точки зрения объекты им выбраны очень неудачно, так как почти во всех случаях не наблюдается никакой трансгрессии. Поэтому такая сложная аппаратура для решения очень просто решаемой задачи может вызвать справедливую реплику: "веревка-вервие простое"... Этим же методом пользуются Матер и Добржанский (см. выше) в своей очень интересной работе о Drosophila pseudoobscura, но там они допускают противоположный дефект: берут несколько признаков и механически применяют к ним методику Р. Фишера, не замечая, что из примененных ими признаков некоторые не показывают и намека на существенные различия и что поэтому их включение не приносит никакой пользы для диагностики (что и оказалось по окончательным таблицам), значительно затрудняя вычисления. Необходимо этот тонкий метод применять к признакам, отобранным на основе рекогносцировочного анализа.
Для меня работа Р. Фишера представляет интерес. При дальнейшей работе по замене определительных таблиц номограммами придется, естественно, ограничивать число шкал: вряд ли можно на одной номограмме практически пользоваться более чем 4-6 признаками. Но если не удается подобрать такие 4-6 признаков, которые ликвидировали бы трансгрессию, то естественный выход-заменять одиночные признаки комплексными признаками в смысле Р. Фишера и этими новыми признаками пользоваться при конструкции. Тогда потребовалось бы для 16 признаков пять номограмм-одна основная и четыре дополнительных.
В. Теорема Эджвурта-Пирсона о вероятности принадлежности данного индивида к определенному виду или вообще группе. Теорема Эджвурта-Пирсона изложена, например, в книге {Слуцкого21} о теории корреляции (1912) и является обобщением гауссовой кривой. В показателе е-функции Эджвурта - Пирсона стоят не только сумма квадратов нормированных отклонений нескольких признаков от соответствующих арифметических средних (в этой части функция соответствует произведению вероятностей нескольких независимых событий - первоначальный метод Гейнке), но и нормированные коварианты по всем парам признаков. Мне не известно ни одной работы, где бы эта функция применялась к конкретному биологическому материалу, хотя, например, Е.С. Смирнов ее цитирует. Видимо, комбинируя использование этой функции с моим методом использования метода Гейнке-Романовского, можно получить более точную оценку надежности определений, чем при помощи того грубого приема, который я применял в работе о личинках Melolontha. Вероятно, эта функция разобрана в книге Романовского {"Математическая статистика"22}.
Перейду теперь к краткому изложению основных разделов общей систематики.
ПРАКТИЧЕСКАЯ ОБЩАЯ СИСТЕМАТИКА
Она состоит из двух частей: аналитическая, или идиографическая, систематика; синтетическая, или номографическая, сиcтематика.
Аналитическая систематика - идиография
В область {идиографии23} входят три задачи:
| © 2024 Библиотека RealLib.org (support [a t] reallib.org) |