"Проблемы формы, систематики и эволюции организмов. М.: Наука, 1982" - читать интересную книгу автора (Любищев А.А.)
1. данное нам многообразие элементов может быть расположено в систему только одним единственным способом (понимая, конечно, под системой естественную систему, т. е. такую, где наибольшее количество признаков определяется положением элементов в системе);
2. один и тот же элемент не может занимать несколько мест в системе, иначе говоря, тождественные элементы в системе невозможны;
3. иерархическая система является наиболее экономным средством описания данного многообразия элементов, так как, вынося за скобку общие для рода признаки, мы избегаем их повторения.
В противоположность этому мы можем утверждать:
1. По крайней мере для некоторых вполне естественных систем многообразие элементов можно располагать не одним, а очень многими способами. Например, уравнения математических кривых можно относить к декартовым, полярным или иным координатам, и тогда элементы будут группироваться совсем различными способами, например: эллипс в декартовых координатах является алгебраической кривой, в полярных - трансцендентной; напротив, архимедова спираль алгебраична в полярных координатах и трансцендентна в декартовых. Отвлекаясь от координат и составляя естественные уравнения кривых, мы опять получаем совсем иную группировку.
2. Один и тот же элемент может занимать несколько положений в системе (что казалось совершенным абсурдом Кювье). Например, в иерархической системе алгебраических кривых (кривые 1-го, 2-го и т. д. порядка; если не ошибаюсь, она принадлежит Эйлеру) кривая низшего порядка входит как частный случай в систему кривых высшего порядка, т. е. имеются тождественные элементы. Кардиоида является видом конхоид, эпициклоид и синус-спиралей. Эти математические аналогии могут показаться совершенно неинтересными для биологов. Но имеются веские доводы в пользу высказанной {Скиапарелли6} мысли, что органическая форма есть чисто геометрическая форма (вернее, комплекс чистых геометрических форм), причем под чистой геометрической формой мы понимаем такую, где по сколь угодно малому отрезку формы можно восстановить всю форму. Начав с анекдота о Ламарке, можно вспомнить анекдот о Кювье, который, как говорят, при раскопках восстанавливал особенности всего животного по первым добытым им костям. Это тоже было одним из триумфов биологии и тоже непродолжительным, поскольку современные палеонтологи как будто не решаются на подобные подвиги. Однако старый закон соотносительного развития несомненно существует; он не отрицается, а, напротив, подчеркивается как Дарвином и Энгельсом, так и большинством противников дарвинизма. Между тем такая чисто морфологическая закономерность является серьезнейшим доводом в пользу понимания органической формы как чистой геометрической. И в биологии представителями самых разнообразных направлений указывалось, что естественная и филогенетическая система не одно и то же. Но одни считают, что интересна филогенетическая система (Б.М. Козо-Полянский), а другие, к числу которых принадлежу и я, интересуются естественной системой. Но и сейчас уже можно сказать, что, даже стоя на иерархической точке зрения, приходится допустить возможность существования практически тождественных элементов в разных местах системы. Например, ортодоксальные сторонники монофилетизма в системе считают, что если доказано полифилетическое происхождение видов рода Equus, то надо разбить этот род на два, несмотря на тесное сходство всех представителей рода. Насколько мне известно, генетический принцип в петрографии приводит к тому, что, располагая горные породы по их генезису, мы получаем тождественные породы в разных местах. Наиболее отчетливо это замечается в периодической системе элементов, где изотопы имеют совершенно различное происхождение и потому (в иерархической генетической системе) занимают совсем разные места, будучи практически почти тождественными.
3. Наконец, ясно, что с точки зрения чистого описания многообразия повторяемость тех же антитез в разных разветвлениях дихотомических таблиц ясно показывает, что при описании многообразия приходится повторяться, если последовательно проводить иерархическую точку зрения.
Натурфилософские основания
Основное: отождествление систематики и филогении, исторический подход к систематике. Это основание, конечно, теснейшим образом связано с логическим основанием. Если рассматривать систему только как отражение истории, не подчиненную своим закономерностям (антиномогенетическая точка зрения), то, естественно, покажутся удивительными все те расхождения с иерархической системой, о которых уже было указано. Говоря коротко, с филогенетической точки зрения сходство есть мерило родства, и сходство, основанное не на родстве, составляет небольшое число случаев среди сходства вообще.
Параллелизм, конвергенция и т. д., обилие случаев, где группы, считавшиеся монофилетическими, оказываются полифилетическими, все больше нас убеждают в том, что большинство сходств не имеет филогенетического значения и, говоря о системе как основанной на сходстве (естественная система), а не на родстве, следует по крайней мере усомниться в том, что система есть отражение филогении. Дарвин в последней главе "Происхождения видов" говорит, что системы, подобные биологической, имеют место и в других областях, например в химии, но там им нельзя дать того толкования, которое дается им для биологической систематики (филогенетическое), и он не знает, какое толкование может быть дано. За это время положение существенно изменилось: в химии и в других областях система получила рациональное объяснение, а в биологии то, что казалось Дарвину ясным, стало неясным.
Методические основания
Они заключаются в крайней отсталости методологии современной систематики в целом, хотя имеется большое число разрозненных и не связанных друг с другом попыток усовершенствования этой методики. Перечислю основные дефекты.
А. Крайняя неточность описания наряду с раздутостью - в этом отличие от кратких и достаточно точных для своего времени диагнозов Линнея. То, что было допустимо во времена Линнея при малом количестве известных видов, достаточно резко отграниченных, то совершенно недопустимо в настоящее время, когда число видов чрезвычайно увеличилось, а границы между ними стали гораздо более неопределенными. Читая описания видов, занимающих (например, в "Фауне СССР") обычно полстраницы, а иногда и целую страницу, видишь, что, кроме нескольких немногих фраз, все остальное - совершенно неопределенные высказывания, которые ни в какой степени не помогают определению. Бесполезность таких расплывчатых описаний сознают многие зоологи. Например, Гейкертингер (F. Heikertinger) прямо пишет, что определить виды группы Haltica oleracea без исследования копулятивного аппарата самцов невозможно. (То же касается многих видов рода Longitarsus.) Однако в сводках по систематике приводятся длиннейшие (и совершенно бесполезные) описания видов этой группы, как будто они могут чем-либо помочь. Мало того, эти описания при своей бесполезности иногда ухитряются вводить в заблуждение. Возьмем, например, описание Haltica carduorum и Н. oleracea в такой, вообще говоря, прекрасной (и до сего времени для этой группы непревзойденной) сводке, как книга Вейзе (J. Weise). Для Н. oleracea указывается, что ширина переднегруди в полтоpa раза больше длины, а для Н. cardliorurn-в два раза.
Различие как будто достаточно ясное. И если глазомером оценить отношение длины к ширине, сравнивая серии обоих видов, то получается ясное впечатление, что Вейзе прав и что этот признак действительно разграничивает два вида. Однако измерение с помощью микрометра показало, что впечатление основано на оптическом обмане. Измеряя по 20 экземпляров каждого вида, я нашел, что для Н. carduorurn это отношение равно 1,53, а для Н. Oleracea - 1,48, причем разница все же статистически реальна. Описание, таким образом, неверно. Оптический же обман объясняется, по-видимому, различным положением поперечной бороздки на переднегруди. У Н. olerecea она расположена значительно более кпереди, чем у Н. carduolurn (признак, как и все остальные, трансгрессивный, но на целой серии ясно выраженный). И это различное положение поперечной бороздки и создает впечатление большей вытянутости переднеспинки у Н. oleracea.
Другой пример - переднегрудь у Longitarsus exoletus. Во всех описаниях она обозначается как квадратная, т. е. длина и ширина одинаковы, но это, безусловно, неверно, и только по сравнению с другими видами она больше приближается к квадрату. Поэтому совершенно точное следование тексту определенных таблиц делает невозможным определение L. exoletus. Обычно, проверив по копулятивным органам, проведя сравнение с западноевропейскими экземплярами и убедившись, что налицо действительно L. exoletus, энтомолог начинает понимать, что слово "квадратный" обозначает: уклоняющийся от равенства продольного и поперечного размеров меньше, чем у других видов.
Наконец, приведу еще пример: Н. brevicollis относится к категории крупных Haltica (указывается примерно 4-5 мм). В группе видов Н. oleracea (3-4 мм) не указываются различия размеров для видов oleracea, carduorum, palustris, sandini, carinthiaca, и только для вида pusilla отмечается несколько меньшая величина. Таким образом, из существующих описаний нельзя усмотреть наличия трансгрессии между Н. brevicollis и oleracea и также нет и намека на наличие видовых различий по величине в пределах группы Н. oleracea.
Мое первое же измерение указанных видов показало сразу ошибочность обоих положений. Я не проделывал измерений больших серий oleracea и brevicollis, но собранный и оставшийся в Киеве обширный материал показал, что, например, в окрестностях Киева очень много мелких Н. brevicollis. Курьезно, что самый маленький самец Н. brevicollis оказался меньше самого маленького самца среди моей довольно обширной (свыше 200 экз. самцов) серии самцов Н. oleracea. С другой стороны, Н. oleracea имеет размеры существенно меньшие, чем Н. carduorurn и Н. palustris, хотя, конечно, этот признак является сильно трансгрессивным. Мы видим, таким образом, что там, где по описаниям вовсе нет трансгрессии, наблюдается абсолютная трансгрессия (амплитуда одного вида охватывает полностью амплитуду другого вида), а там, где не указывается никаких отличий, имеются отчетливо выраженные отличия, хотя бы и трансгрессивные. Несомненно, подобных примеров можно привести сколько угодно, и все они указывают, какой обширный резерв нетронутых признаков еще имеется в любой группе; этот резерв может быть использован при тщательном описании.
Все это объясняется тем, что в систематике до сих пор господствуют примитивнейшие методы описания. Размеры показываются наименьшие и наибольшие, т. е. применяется давно уже отвергнутая в биометрии амплитуда. Вполне естественно, что, так как амплитуда оценивается только на глаз, эта амплитуда оказывается различной у разных авторов. Если мы возьмем, например, два последних советских определителя (жуков и других насекомых), где таблицы по листоедам составлялись лучшими специалистами по этому семейству - Г.Г. Якобсоном и {Д.А. Оглоблиным7}, и сравним средние размеры (середины амплитуд) для девяти видов блошек рода Phyllotreta, то оказывается, что во всех девяти случаях размеры в работе Оглоблина показаны большими, чем у Якобсона, и средняя разница равна 0,328 мм при средней ошибке 0,067 мм. Различие настолько велико, что оно не могло бы возникнуть случайно, даже один раз на 1000 случаев. Если бы эти книги составлялись по материалам из разных стран или разных времен, то будущий исследователь, доверяясь указаниям лучших специалистов своего времени, мог бы сделать совершенно неверный вывод о параллельной географической или вековой изменчивости.
Ясно, что при описании нужно применять современные биометрические средства.
Б. Игнорирование количественных признаков и габитуса. Этот дефект, как и предыдущий, связан с неумением и нежеланием систематиков (конечно, не всех, но огромного большинства) пользоваться биометрией. Иногда под это подводятся и теоретические основания. Помню, как на одном съезде покойный П.П. Сушкин после доклада Ю.М. Вермеля говорил о недопустимости чисто количественных признаков. Правда, когда я заявил: {"А аллометрон Осборна?"8}, то он смутился и стал говорить что-то неясное. Но нет надобности призывать авторитет Осборна, чтобы показать, что дело объясняется просто косностью систематиков. Для отличия таких хороших родов, как Aphtona и Longitarsus, принимается обычно чисто количественный признак (первый членик задней лапки Longitarsus длиннее половины голени), но количественные признаки применяются в систематике только тогда, когда они бросаются в глаза настолько резко, что не требуют измерения. Между тем каждому систематику известно, что наряду с излюбленными в систематике признаками (наличие бороздок, форма частей тела, их взаимное расположение, число шипиков, члеников усиков и т. д.), которые у мелких видов могут быть видимы только при увеличении, имеются резко выраженные габитуальные отличия; даже мелкие виды родов Aphtona и Longitarsus можно отличить простым глазом, и не только знакомые виды, но и тогда, когда впервые попадает экземпляр незнакомого вида. Ясно, что есть какие-то четкие различия в пропорциях тела и эти различия можно использовать для характеристики трудных для определения родов и видов.
В. Недостаточная изученность сравнительной ценности разных признаков. Нельзя сказать, чтобы этот вопрос мало обсуждался: литературных высказываний и полемики было сколько угодно, но большей частью вопрос разрешается догматически, причем господствует страшная путаница и непоследовательность. Приведу пример. Во введении к "Флоре СССР" высказывается как непреложная истина (это как будто было принято на одном ботаническом съезде) следующее: следует твердо помнить, что между видовыми и родовыми признаками существует принципиальная разница, и, в частности, насколько мне помнится, для характеристики семейства берутся половые органы цветка. Это же повторяется и в книге "Учение о виде у растений" {В.Л. Комарова9}. Это отчетливо линнеевское понимание сравнительной ценности признаков (в частности, Линней совершенно отрицал сколько-нибудь значительную систематическую ценность окраски цветков) вполне гармонирует со взглядами {Агассица10} (в книге "О виде и классификации в зоологии", 1869), утверждавшего, что даже если бы существовал всего один вид, то и тогда в нем можно было бы различать признаки типа, класса, отряда, семейства и т. д. У зоологов, напротив, господствует представление о чисто относительном характере признаков: систематическая ценность признака определяется чисто формально, а именно числом коннотаций (выражение Гельмгольца), связывающих этот признак с другими. Курьезнее всего то, что Комаров и другие, высказывающие подобные суждения, считают себя дарвинистами - явное отсутствие строгости в мышлении. Такое длительное переживание систематических идей Линнея и Агассица уже само по себе говорит, что в них, вероятно, есть какое-то здоровое зерно. Произвести синтез здорового начала во взглядах додарвиновских ученых и Дарвина - одна из задач общей систематики.
Другая задача: выяснить причины того значения, которое имеют копулятивные органы в систематике. Совершенно ясно, что небольшие изменения в скульптуре копулятивных органов, например Haltica и Longitarsus, не носят приспособительного значения, но остается непонятным, почему копулятивные органы так часто оказывают ценные услуги систематике. Этот вопрос, конечно, недостаточно изучен. Мы знаем, что есть виды, хорошо отличимые по соматическим признакам и не дающие резких отличий по копулятивным органам (видимо, например, большинство видов рода Chaetocnema и также многие Phyllotreta), и, напротив, есть виды, резко отличимые по копулятивным органам и почти неотличимые по соматическим признакам (многие На1tica и Longitarsus). Если изменения копулятивных органов независимы от изменений соматических, то должны существовать и две остальные комбинации: виды, хорошо отличимые и соматически, и по копулятивным органам, и, напротив, "хорошие виды", почти не отличимые ни соматически, ни по копулятивным органам. Необходимо подвергнуть основательной переработке, например, группы Halticinae и Galerucinae, сравнивая изменчивость ряда признаков соматических и копулятивных. По-видимому, действительно четвертая категория существует, но, конечно, ее существование очень трудно доказуемо и просто невозможно обычным путем, так как у подобных видов нет отчетливых различий ни в соме, ни в половой сфере. Одной из первых работ в этом направлении надо считать работу Матер и {Добржанского11} о чисто генетических расах Drosophila pseudoobscura, ведущих себя физиологически как "хорошие виды" (не дают плодовитого потомства), но при применении тонких биометрических приемов обнаруживающих и морфологические отличия. Из моей практики могу привести такой случай: весьма возможно, что Haltica carduorurn из Средней России и Черноморского побережья Кавказа-два вида, а не один. Я это заключаю по следующим соображениям.
1. Географическое распределение удивительное (отмечено еще {Оглоблиным12}): Н. carduorum, по Оглоблину, в общем средиземноморский вид, и встречаемость его на Черноморском побережье Кавказа поэтому понятна, но среднерусская зона распространения - парадоксальна. При этом имеется обширный разрыв в распространении. Так, в Средней России около Пензы, Воронежа Н. carduorum нередка; я ее ловил в большом количестве около Шатилова (недалеко от Орла) и имею экземпляры из Пензы, Таловой, Лунино под Пензой, Камского Устья, есть литературные указания о Калуге; южная ее зона по моим экземплярам: Майкоп, Сухуми, Сочи, Гагры, Ганджа, Шахрисябз в Узбекистане. На Украине и в степной части Кавказа совершенно неизвестна и мне не попадалась. Такой географический хиатус заставляет думать, что это по крайней мере подвид.
2. Биометрические измерения Н. carduorum и сравнение с Н. oleracea обнаружили очень заметные отличия по величине между среднерусским carduorum и oleracea; вместе с тем как будто нет отличий между черноморским carduorum и oleracea по величине, что представляет большое затруднение для составления определительных таблиц, а также номограмм для отличия carduorum вообще от oleracea.
| © 2024 Библиотека RealLib.org (support [a t] reallib.org) |