"Кинологическое обеспечение деятельности органов и войск МВД РФ" - читать интересную книгу автора

ГЛАВА 5 ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОВЕДЕНИЯ СОБАК

Среди прочих стойко передающихся по наследству экстерьерно-конституционных особенностей, определяющих понятие породы, чрезвычайно важное место занимают поведенческие признаки животных. Именно на основе последних формируются рабочие качества собаки, носящие как общий, так и весьма специализированный характер. В том и другом случае эти особенности поведения в значительной степени находятся под контролем генов.

Проиллюстрируем это следующими примерами отбора собак, селектируемых по отдельным поведенческим признакам, которые в дальнейшем составили специфику рабочих качеств собак отдельных пород и целых породных групп. Так, например, среди охотничьих собак шла селекция по таким признакам, как гон по следу с лаем или без лая, с поднятой головой и верхним чутьем у немецких легавых и, наоборот, с опущенной головой и нижним чутьем у пойнтеров. Отбор по признаку остановки перед броском на жертву сформировал специфическую особенность легавых делать длительную стойку Формирование терьеров шло по способности бесстрашно атаковать жертву с удержанием ее благодаря твердости «характера» и нечувствительности к боли (именно поэтому схватки собак этой группы нередко заканчиваются летально). Становление пастушьих собак предусматривает склонность атаковать пасущихся животных, но без нанесения серьезных повреждений и травм, а также по способности послушно реагировать на команды пастуха, которая впоследствии с успехом была использована для формирования целой группы служебных пород собак. Сторожевые собаки отбирались не только по размерам, но и по поведенческим признакам: чуткость на приближение посторонних объектов или субъектов, повышенная агрессивность и злоба. Селекция далматинов осуществлялась по склонности бежать под экипажем (почему они ранее и назывались экипажными или каретными собаками), более того, селекция велась на стремление собак к предпочтению бежать у передних или у задних колес экипажа.

В четвертой главе особо подчеркивалось, что поведение — это сплав врожденных и приобретенных компонентов. Исходя из этого, необходимо понимать, что из посредственного по генетическим задаткам щенка никогда не удастся вырастить выдающуюся по рабочим качествам собаку, но, с другой стороны, плохим воспитанием и дрессировкой можно испортить и хорошую по этим задаткам собаку. В связи с этим, знание основ генетики и одного из ее направлений — генетики поведения — имеет важное значение для кинолога в оценке возможностей собак, а также принятия решения и уверенности действий в племенной работе. В этом случае представляется уместным привести мнение авторитетного генетика по доместицированным хищным животным Р. Робинсона, который отмечал, что можно заниматься селекцией собак, не обладая глубокими познаниями законов наследственности. И действительно многие селекционеры выводят породы собак таким образом и часто довольно успешно.

Человек может быть искусным водителем, не зная глубоко, какие процессы происходят под капотом в двигателе. Однако несомненно, что осведомленный водитель в конце концов станет лучшим водителем. Особенно ярко разница между неосведомленным и знающим водителем обнаружится при сбое в работе двигателя.

Прежде чем последовательно рассмотреть вопросы генетики поведения, представляется необходимым в настоящей главе дать краткий обзор основных понятий общей генетики и закономерностей наследования различных признаков, в том числе и поведенческих, для понимания места и значения генетики в системе подготовки профессиональных кинологов и овладения инструментом генетического анализа.

Среди комплекса отличительных черт, характеризующих живое существо, свойства наследственности и изменчивости занимают важное место. Закономерности наследственности и изменчивости и изучает наука генетика.

Наследственность — это свойство живых существ передавать свои признаки и особенности развития потомству. Благодаря этому консервативному свойству из поколения в поколение обеспечивается сходство родителей и потомков, а также сохраняются видовые и породные особенности. Сам процесс передачи наследственной информации от родителей потомству (т. е. явление наследования) происходит у двуполых организмов в результате слияния мужской и женской половых клеток (гамет) и образования оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) с дальнейшим ее развитием.

Изменчивость — это свойство, противоположное наследственности, которое выражается в различиях по признакам и их совокупностям между особями разных поколений, а также между родственными организмами одного поколения. Изменчивость подразделяется на два вида — наследственную и ненаследственную.

Наследственная изменчивость возникает в том случае, когда под воздействием различных внешних или внутренних факторов изменяется наследственный материал в ядрах половых клеток (происходит мутация). Впоследствии эти половые клетки участвуют в оплодотворении, тем самым передавая измененные признаки потомкам. Такой вид наследственной изменчивости называется мутационной изменчивостью.

Существует еще один вид наследственной изменчивости — комбинативная, которая образуется в результате комбинаций хромосом (и генов) в зиготе при слиянии гамет, а также в процессе деления при образовании половых клеток.

Ненаследственная изменчивость вызывается воздействием факторов среды, которые не затрагивают половые клетки, а изменяют лишь наследственный аппарат соматических клеток, т. е. клеток тела. Таким образом, эти изменения касаются только данного организма и ограничиваются его онтогенезом без передачи этих изменений (или модификаций) потомкам. Такая ненаследственная изменчивость называется модификационной.

Касаясь материальных основ наследственности и изменчивости, следует отметить, что носителями наследственной информации являются особые самовоспроизводящиеся клеточные структуры — хромосомы, которые сосредоточены в ядре клетки. Хромосомы состоят из двойной спирально закрученной нити ДНК (дезок-сирибонуклеиновой кислоты) и специфических белков. Нить ДНК состоит в свою очередь из большого числа последовательно чередующихся нуклеотидов. Элементарной единицей наследственности является ген — участок молекулы ДНК, содержащий информацию о первичной структуре белка. Контролируя образование полипептидной цепи любого белка, ген управляет таким образом биохимическими реакциями организма и в совокупности определяет его признаки. Все гены расположены в хромосомах последовательно и на определенном расстоянии друг от друга. Место расположения гена в хромосоме называется локус.

Число хромосом, их форма и размеры в норме постоянны для каждого вида. В обычных клетках тела (соматических) хромосомы всегда существуют в парном состоянии. Такие одинаковые по форме и размерам парные хромосомы называются гомологичными. Парный, или диплоидный, набор хромосом в соматических клетках носит название кариотип и символически обозначается — 2п. К примеру, кариотип собаки составляет 78 хромосом (2п=78); кариотип человека — 46 хромосом (2п=46); домашней лошади — 64 (2п = 64).

Половые клетки, в отличие от соматических, содержат одинарный (гаплоидный) набор хромосом — п. Например, у собаки геном, или гаплоидный набор хромосом, сперматозоида и яйцеклетки содержит п — 39 хромосом. Такое количество хромосом в половых клетках (гаметах) имеет важнейшее значение, заключающееся в том, что при оплодотворении гаплоидные сперматозоид и яйцеклетка образуют диплоидную зиготу, из которой развивается эмбрион и затем щенок, имеющий в каждой клетке тела нормальный кариотип из 78 хромосом, или из 39 пар гомологичных хромосом. При этом в каждой гомологичной паре одна хромосома приходит от отца, а другая — от матери.

В кариотипе у двуполых организмов пары гомологичных хромосом делятся на аутосомы (т. е. неполовые хромосомы) и половые хромосомы. К половым хромосомам относится лишь одна пара, которая определяет половые различия особи. Половые хромосомы, в отличие от аутосом, по своим размерам и форме различаются друг от друга. Одна из них больше по размерам и обозначается символом «X», а другая, значительно меньшая, — символом «У». Женские особи у млекопитающих, в т. ч. и у собак, в кариотипе имеют пару одинаковых половых Х-хромосом. Женский пол, таким образом, называется гомогаметным, т. к. образует гаметы одного сорта по половым хромосомам. Мужской пол в своем кариотипе имеет одну X-хромосому, а вторую — У-хромосому и называется гетерогаметным, т. к. образует сперматозоиды двух разных сортов по половым хромосомам. При слиянии двух гамет часть зигот будет иметь в своем кариотипе пару XX-хромосом и из них образуются особи женского пола, а из части зигот с парой ХУ-хромосом в кариотипе образуются мужские особи.

Как уже было сказано, гены расположены в хромосоме линейно в определенных локусах. Находящиеся в одной хромосоме гены имеют особенность наследоваться совместно или сцеплено. Признаки, гены которых находятся в половых хромосомах, называются сцепленными с полом. У собак, например, в Х-хромосоме находится ген гемофилии (h).

Среди других генетических терминов и понятий существует такое свойство гена, как аллельность. Аллель — это форма существования одного и того же гена, находящегося в одном локусе гомологичной пары хромосом. По своей форме существования, или действия, гены бывают доминантные и рецессивные. Доминантные гены (их принято обозначать прописными латинскими буквами, например, А, В,С) подавляют действие рецессивных (для их обозначения используются те же буквы, но строчные — а, в, с). Так, ген черной окраски шерсти (В) является доминантным по отношению к гену коричневой окраски (в). Существуют аллельные и неаллельные гены. Неаллельные — это гены, находящиеся в разных локусах одной хромосомы или в разных хромосомах. Неаллельные гены вступают между собой в разные формы взаимодействия, среди которых такие, как эпистаз, полимерия, плейотропия, модифицирующее действие генов и др. Эпистаз — это тип взаимодействия генов, при котором один ген подавляет действие другого неаллельного ему гена. Это можно проследить по наследованию масти у лошадей, когда доминантный ген серой масти (С) подавляет действие другого доминантного неаллельного гена вороной масти (В).

Полимерия, или полимерное взаимодействие генов, характерна в тех случаях, когда на проявление одного признака оказывают действие много пар неаллельных генов. По такому типу взаимодействия наследуются все сложные количественные полигенные признаки (скорость бега, масса тела, плодовитость, промеры тела и т. д.).

Плейотропия наблюдается, когда один ген влияет на формирование нескольких признаков. У собак, например, описан ген, вызывающий бесшерстность и одновременно недоразвитие зубной системы; ген альбинизма негативно действует на зрение, общее состояние организма, восприимчивость его к различным заболеваниям; ген крапчатости вызывает дефект радужной оболочки и глаукому.

Модифицирующее действие гена заключается в том, что ген-модификатор ослабляет или усиливает действие других основных генов, контролирующих развитие определенных признаков. Например, имеется ген-модификатор, который влияет на проявление степени пятнистости у фокстерьеров, колли, догов, овчарок.

Обозначение двух аллелей гена какого-либо локуса соматической пары хромосом соответствует генотипу данного локуса. В целом понятие генотип — это совокупность всех генов организма. В зависимости от сочетания генов данного локуса генотип бывает гомозиготным (АА, аа), или гетерозиготным (Аа). С генотипом тесно связано понятие фенотип — это совокупность всех внешних признаков и внутренних особенностей организма. Фенотип формируется в результате тесного взаимодействия генотипа и условий среды.

Под воздействием разного рода мутагенных факторов (химические вещества и т. д.) возникают мутации — изменение наследственного материала клеток. В зависимости от степени мутагенного воздействия мутации подразделяются на генные, хромосомные и геномные.

Генные мутации вызывают замену или утерю отдельных участков гена, нуклеотида, или какого-либо азотистого основания, т. е. составной части нуклеотида. Например, в результате многократного мутирования исходного доминантного гена может образоваться в популяции или группе животных серия множественных аллелей, что увеличивает наследственную изменчивость какого-либо признака. У собак это, например, серия множественных аллелей по окраске шерсти.

Воздействия мутагенных факторов могут вызывать различные хромосомные мутации в виде внутрихромосомных и межхромосомных структурных перестроек, а также увеличение или уменьшение числа отдельных хромосом, что чаще всего ведет к серьезным отрицательным последствиям для организма животного. Геномные мутации ведут к образованию аномальных клеток с изменением числа целых геномных наборов хромосом (явление полиплоидии).

Если мутация происходит в соматических клетках, то изменения будут касаться именно этих клеток или тканей и органов, образованных из них. Если же мутационным изменениям подвергаются половые клетки (гаметы), данные изменения в признаках и свойствах будут передаваться потомству, что приводит часто к проявлению в фенотипе потомков различного рода патологий и уродств. Вместе с тем мутации могут вызвать и появление таких новых признаков и свойств, которые способствуют повышению адаптивных способностей животных и закрепляются в поколениях естественным отбором или с помощью проводимой собаководами селекции. Впоследствии эти измененные признаки дали начало новым породам собак (например, коротконогость, бесшерстность, мопсовидность и др.). Таким образом, мутационная изменчивость является одним из важнейших факторов и источников в процессе породообразования, а в эволюционном плане и в процессе видообразования.

Весь спектр сложных преобразований, происходящих в процессе передачи наследственных особенностей от родителей потомкам, подчиняется своим законам и правилам. Первооткрывателем основных закономерностей наследования признаков при половом размножении является Грегор Мендель (1865 г). Рассмотрим кратко основные законы Менделя (в случае полного доминирования).

1. Закон единообразия гибридов первого поколения (F1) при скрещивании гомозиготных родителей. Для примера: от скрещивания черного по окрасу шерсти кобеля, гомозиготного по генотипу (ВВ), с коричневой сукой, также гомозиготной (вв), все щенки (F1) в помёте будут единообразны — черные по фенотипу, но по генотипу они будут гетерозиготны (Аа). Таким образом, в первом поколении проявляется только. один из двух альтернативных признаков (он называется доминантным), а второй признак не проявляется, он находится в подавленном, скрытом состоянии (и называется рецессивным). Этот первый закон единообразия Г. Мендель называл правилом доминирования. Здесь необходимо отметить, что при взаимодействии генов одного и того же локуса существует несколько типов доминирования, а именно: полное, неполное, сверхдоминирование и кодоминирование. Кратко поясним эти понятия. Полное доминирование встречается наиболее часто, когда доминантный ген полностью подавляет действие рецессивного гена того же локуса. Неполное доминирование говорит само за себя. Например, сплошная окраска неполно доминирует над пегой. Сверхдоминирование — такой тип доминирования, при котором у потомства наблюдается более сильное развитие признака, чем у родителей. Причем, по данным ученых, при сверхдоминировании доминантный ген в одной дозе (Аа) в большей степени влияет на развитие признака, чем в двойной (АА). При кодоминировании в фенотипе потомков проявляются одновременно оба аллельных гена данного локуса, т. е. оба родительских признака (наследование типов гемоглобина, групп крови и др.).

2. Закон расщепления гибридов второго поколения (F2) при скрещивании гетерозиготных родителей. Продолжим приведенный пример с окрасом шерсти. При скрещивании черных кобеля и суки — гибридов первого поколения, гетерозиготных по генотипу, во втором поколении среди родившихся щенков будут наблюдаться животные двух типов окраса шерсти: 75% от всего помета с доминантным признаком черного окраса и 25% щенков с рецессивной коричневой окраской шерстного покрова, т. е. произошло расщепление в соотношении по фенотипу 3:1 на два фенотипических класса. По генотипу же расщепление в F2 будет такое: 25% щенков с гомозиготным доминантным генотипом (ВВ), 50% с гетерозиготным генотипом (Вв) и 25% животных с гомозиготным рецессивным генотипом (вв). Таким образом, расщепление по генотипу наблюдается в соотношении 1:2:1 или ВВ: Вв: вв.

3. Закон независимого наследования выражается в том, что каждая пара аллельных генов наследуется независимо друг от друга. Этот закон можно наблюдать при дигибридном скрещивании, т. е. когда ведется учет наследования по двум парам генов (или по двум разным признакам, например, по окрасу шерсти и характеру шерстного покрова). В случае дигибридного скрещивания расщепление по фенотипу, например, будет в соотношении 9:3:3:1. Надо сказать, что этот закон справедлив лишь для несцепленных генов, т. е. для тех, которые находятся в разных хромосомах.

Необходимо особо подчеркнуть, что законы Менделя проявляются и статистически подтверждаются только на большом количестве особей. Эти законы не могут быть выявлены при скрещивании, допустим, одной или двух-трёх родительских пар, особенно если это касается закона расщепления признаков в потомстве.

Закономерности наследования, сформулированные Грегором Менделем, характерны для так называемых моногенных признаков, т. е. тех признаков, возможность развития которых связана с действием одного главного гена. Такие признаки принято ещё называть менделирующими.

Фенотипическое проявление моногенных признаков в меньшей степени зависит от условий окружающей среды и максимально обусловлено наследственностью. Такие признаки называются ещё качественными, альтернативными, с прерывистой изменчивостью (например, уже названные признаки окраса шерсти, характер извитости шерстного покрова, жесткошерстность и гладкошерстность, пятнистость, цвет глаз и мочки носа и т. д.).

Наряду с моногенными (качественными) признаками существуют и такие, которые обусловливаются действием многих генов (полимерия или полигения). Это количественные (недискретные) признаки, образующие непрерывный ряд изменчивости, так как их проявление во многом зависит от условий среды. К числу полигенных признаков, кроме таких, как живая масса, экстерьерные промеры и др., относятся поведенческие признаки собак и других видов животных.

Желающим познакомиться с основами общей генетики в более упрощенной форме можно порекомендовать обратиться к соответствующим статьям в отечественных кинологических журналах или к переводным изданиям таких авторов, как, например, X. Хармар и др. Для более углубленного изучения основ генетики целесообразно обратиться к таким авторам фундаментальных изданий по генетике, как М. Е. Лобашев, Ф. Айала, Дж. Кайгер и другие.

В настоящее время можно сказать, что такие качественные моногенные признаки, как окраска и особенности строения шерстного покрова собак, сравнительно хорошо изучены генетически. Вместе с тем до сих пор остаются актуальными вопросы изучения характера наследования многих морфологических и физиологических признаков, среди которых важное место занимают поведенческие. О том, что достигнуто и какие проблемы ещё остаются в этом направлении генетических исследований, и пойдет речь в нашем дальнейшем изложении.

Генетические исследования поведенческих признаков в сравнении с морфологическими представляют значительные трудности, т. к., в отличие от последних, поведенческие признаки сложнее объективно измерить, унифицировать условия эксперимента и, наконец, осуществить постановку эксперимента по выяснению средовой и наследственной компоненты у таких поведенческих феноменов, как научение и рассудочная деятельность.

Одна из первых публикаций по генетике поведения была сделана в конце шестидесятых годов прошлого века англичанином Ф. Гальтоном, в которой он показал, что частота интеллектуально высокоразвитых индивидов среди родственников таких же гениальных людей значительно выше, чем среди остального населения, причем по мере увеличения дистанции родства уменьшается вероятность появления незаурядной личности.

Продолжением этих исследований является сформированная Ф. Гальтоном евгеническая концепция, направленная на решение проблемы улучшения физической и психической (в первую очередь интеллектуальной) природы человека.

Однако экспериментальные исследования генетики поведения начались только в начале текущего века после переоткрытия законов Менделя. Оформление в самостоятельное научное направление генетики поведения произошло в начале 60-х годов.

Одно из главных требований генетического эксперимента к объекту исследования — краткие сроки смены поколений. Поэтому значительное внимание было уделено таким животным, как одноклеточные, черви, насекомые (среди них классический генетический объект — плодовая мушка дрозофила), а также рыбы, земноводные, птицы, млекопитающие. Среди млекопитающих особенно активно исследовались крысы и мыши.

Однако успех генетических исследований определяется не только выбором адекватной модели, но и вычленением поведенческих признаков как объектов генетического анализа. Поэтому внимание генетиков было направлено не только на разные виды животных, но и на разные признаки поведения или их нейроморфологическую и физиологическую основу, в частности, дикость, боязнь и терпимость человека, трусость, агрессивность, спонтанную активность, половую активность, степень возбудимости нервной системы, способность к обучаемости, поведенческую стрессоустойчивость, врожденную составляющую социального поведения, склонность к потреблению алкоголя, наследование электроэнцефалографических ритмов, межлинейные различия по нейромедиаторам их метаболитам и ферментов их синтеза и утилизации, количественное распределение нейронов в структурах мозга, различие их морфологии и многое другое.

В соответствии с целевой установкой настоящей главы из всего многообразия направлений и проблем генетики поведения ограничим выбор теми аспектами, которые позволят сформировать представление о генетических основах поведения собак.

Один из таких аспектов — проблема доместикации предка собаки. Важнейшее условие доместикации состоит в преодолении детерминированной генами поведенческой особенности диких зверей, которую разные исследователи называют дикостью, выражающейся в чрезвычайной осторожности, тревожной готовности к бегству, затаивании, трусости, боязни всего нового и страхе перед человеком (антропофобия). Об антропофобии следует сказать особо. Утверждение о ее врожденности нельзя признать обоснованным. Это утверждение возникло, очевидно, в силу того, что антропофобия лишь формируется, причем с закономерным постоянством, на основе врожденных психофизиологических особенностей диких животных. Весьма обширные фактические данные этологических исследований на птицах, приматах, копытных, грызунах, хищниках и самом человеке показывают, что фобия на любые объекты зависит от обучения. Так, даже мать и сибсы (братья и сестры), незапечатленные своевременно однопометником, вызывают у него испуг. У волка — ближайшего родственника собаки антропофобия проявляется в очень широком диапазоне: от утраты при содержании в неволе до градации фобии в зависимости от возраста, пола и вооруженности человека.

Таким образом, селекция доместицируемых животных на терпимость (толерантность) к человеку, на устранение антропофобии означает, что в популяции селектируемых животных увеличивается частота генов, контролирующих психофизиологические признаки, на основе которых за счет средовой приобретенной компоненты поведения и формируется этот признак.

Здесь же представляется уместным остановиться еще на одном заблуждении, касающемся вклада генетического и средового компонента в поведении псовых. Распространенным является представление, согласно которому считается, что охотничье пищедобывающее поведение волка, включающее преследование, убийство и поедание жертвы, имеет врожденную природу. Однако очень тонкие наблюдения Я. К. Бадридзе, проведенные на 47 прирученных волках, 5 семьях диких волков и 28 бродячих собаках, показали результат, расходящийся с указанным представлением. Я. К. Бадридзе приходит к следующему заключению. Во врожденном репертуаре волка отсутствует хищническое поведение, под которым подразумевается генетически детерминированный комплекс реакций, направленный на преследование, убийство и поедание жертвы.

У неопытных, ненаученных щенков встреча с потенциальной жертвой вызывает исключительно исследовательскую активность. При приближении жертвы к волчонку у него развивалась пассивно-оборонительная реакция, а при удалении — преследование и схватывание. В случае сопротивления жертвы развивалась агрессивная реакция со всеми компонентами, в результате чего жертва умерщвлялась.

Съедение жертвы наблюдалось только при случайном повреждении шкуры, чему пред шествовало тщательное вынюхивание и вылизывание поврежденных мест. Если шкура не повреждена, то щенки теряли к убитой жертве всякий интерес. При депривации охоты до двухлетнего возраста в поведении волка нет преследования жертвы, т. е. условия, лишающие возможности научиться охоте, приводят к утрате врожденных элементов охоты. Автор этих наблюдений заключает, что отсутствие жесткой генетической детерминации хищнического поведения дает у псовых возможность формирования оптимальных индивидуальных навыков пищедобывающего поведения, которые развиваются путем проб и ошибок. Таким образом, преследование и схватывание потенциальной жертвы не является частью хищнического пищедобывающего поведения, а является проявлением исследовательской активности.

Однако вернемся к анализу процесса доместикации. Другой стороной дикости наряду с трусостью и боязнью является агрессивное поведение, возникающее в ситуации, когда животному некуда бежать от опасности. И боязнь, и агрессия в процессе доместикации должны быть преодолены или трансформированы в такой степени, чтобы животное было способно сосуществовать с человеком.

Большой вклад в исследования генетического контроля реакции животных на человека внесли Д. К. Беляев и его последователи, ведущие работу по селекции лисицы на терпимость человека. Лисица обычно пугливое животное с выраженным инстинктом бегства, которое сменяется агрессивной реакцией при критическом сокращении дистанции. Однако в популяции лисиц, служившей исходным материалом для селекции, наблюдалась дисперсия поведения по отношению к человеку. Частота агрессивных животных составляла 30%, испытывающих страх — 20%, злобно-трусливых — 40%, спокойных, лояльных, толерантных к человеку — 10%. В этой популяции проводилась селекция, в результате которой формировались две линии: одна с резко выраженной агрессивной реакцией, другая с терпимостью к человеку. Отбор оказался успешным. Он повысил долю особей соответствующего поведения более чем в два раза, что свидетельствует о генетической компоненте в поведении по отношению к человеку.

При скрещивании между собой этих крайних по поведению линий лисиц полученные гибриды характеризовались изменчивостью поведения — от крайне выраженной агрессивности до чрезвычайно дружелюбного отношения к человеку, со значительным превышением этих показателей в родительских линиях. Кривая частоты распределения признаков по всему массиву гибридов имеет хорошо выраженный двухвершинный характер. При возвратном скрещивании гибридов на родителя с ручным типом поведения значительно большая часть потомков обладала дружелюбным поведением. А при возвратном скрещивании на родителя из агрессивной линии — чрезвычайно агрессивным поведением.

Этот результат наряду с быстрым расхождением селектируемых популяций свидетельствует о том, что данная форма поведения контролируется небольшим количеством локусов (очевидно, не более двух), а значительная дисперсия объясняется влиянием генов-модификаторов на порог реакции по отношению к человеку.

Сопоставимые результаты были получены на серой крысе, американской норке, речной выдре. Так, например, в исходной популяции речной выдры, отловленной из естественных условий дикой природы Сахалина, соотношение животных по формам поведения по отношению к человеку составило: с реакцией страха — 80%, с агрессивной реакцией — 10% и терпимые к человеку — 10%. За три поколения разведения в неволе соотношение указанных фенотипов трансформировалось в сторону увеличения доли особей, терпимых к человеку (37,1), а трусливых и агрессивных составило 52% и 11%.

Закономерности доместикационного поведения были исследованы на домашних животных. Так, сравнительный анализ овец выявил породную специфичность полиморфизма доместикационного поведения. Селекционно продвинутые породы, т. е. заводские, высокоспециализированные по продуктивности породы, отличаются высокой частотой поведения доместицированного типа, достигающей, например, у остфризской породы 86%. У неспециализированных пород наблюдается выраженное оборонительное поведение, и животные такого «дикого» класса преобладают (77% — 95%). Полагается, что полиморфизм такого доместикационного поведения в заводских породах формировался в результате естественного отбора по устойчивости к стрессовым условиям содержания и селекции по продуктивности.

Отличие собаки от других домашних животных состоит в том, что ее селекция велась преимущественно по поведенческим признакам, она не является продуктивным животным (т. е. не производит какие-либо полезные для человека материальные продукты), ее полезные качества как в процессе одомашнивания, так и дальнейшего использования — это особенности поведения.

Остановимся на наиболее значимых и изученных с точки зрения наследования поведенческих признаках собаки.

Классическую работу по изучению генетики поведенческих признаков разных пород собак провели Скотт и Фулер. Исследованию подверглись чистопородные собаки: жесткошерстные фокстерьеры, коккер-спаниели, басенджи, колли, биг-ли. Однако наиболее интересные и многочисленные эксперименты были проведены на коккер-спаниелях и басенджи.

Коккер-спаниели характеризуются дружелюбием и низкой агрессивностью к человеку, Басенджи, наоборот, весьма агрессивны и, в отличие от первых, в возрасте 6 недель очень боятся человека: при его появлении убегают, скулят, а загнанные в угол проявляют агрессию. Кроме того, басенджи очень мало лают. Осуществлена большая программа скрещивания этих пород, которая включала реципрокные и возвратные скрещивания, результаты которых обобщены в табл. 4.

Гибриды первого поколения по поведению сходны с басенджи, поэтому авторы предполагают, что эти поведенческие признаки определяются одним или большим числом генов. Сопротивление ограничению свободы объясняется различием по одному гену без доминирования. Интерпретация результатов осложняется тем, что между двумя возможными типами гибридов первого поколения имеются значительные различия. Гибриды от самки басенджи и самца спаниеля, а также от самки спаниеля и самца басенджи обнаруживают сходство с их матерями, что говорит о возможности материнского эффекта.

Тестирование агрессивности в игре у гибридов не подчиняется простой закономерности. Предположено, что этот поведенческий признак контролируется двумя генами без признаков доминирования, но не исключается и более сложный тип наследования.

Способность к лаю оценивалась в тесте, когда двум щенкам давали возможность в течение 10 мин. бороться за обладание костью. На рисунке 7 показаны результаты по всем 5 породам. Больше всех лают коккер-спаниели, меньше всех — басенджи. Как было установлено, этот признак имеет две составляющие: 1 — порог стимуляции, провоцирующий лай (он очень высок у басенджи и низкий у спаниеля);

2 — длительность лая (басенджи лает короткими сериями без повышения общего возбуждения, спаниели лают непрерывно и сильно возбуждаются). По порогу стимуляции лая гибриды оказались похожими на спаниеля, что говорит о доминантности в наследовании низкого порога с участием одного гена, хотя не исключается более сложное, с большим числом генов, наследование. По признаку длительности лая гибриды первого поколения занимают промежуточное положение по отношению к родителям, а гибриды второго поколения похожи на гибридов первого, что свидетельствует о моногенном наследовании без доминирования. Таким образом, по перечисленным признакам наследование оказалось преимущественно промежуточным между менделевским и полигенным.

Существенный вклад в генетику поведения собак внес отечественный ученый Л. В. Крушинский, начавший эти исследования еще с конца 30 годов. Так, он один из первых, кто исследовал влияние уровня возбудимости нервной системы на поведение, в частности, на оборонительную реакцию.

Эта зависимость исследовалась на двух породах собак. Для гибридологического анализа были использованы гиляцкие (восточно-сибирские) лайки и немецкие овчарки. Поведение собак обеих пород характеризовалось отсутствием пассивно-оборонительного поведения (трусости), но гиляцкие лайки обладают малой возбудимостью, а немецкие овчарки — высоковозбудимые, что обнаруживалось в специальных тестах. Гибриды первого поколения (25 особей) обнаружили хорошо выраженную пассивно-оборонительную реакцию (рис. 8).

У собак возбудимость наследуется как доминантный или полудоминантный признак.

Анализ результатов показывает, что генетически обусловленные реакции поведения могут не проявляться в фенотипе животного при малой его возбудимости. Но у гибридов, унаследовавших пассивно-оборонительную реакцию от гиляцких лаек (она не проявляется в силу малой возбудимости, но при фармакологической стимуляции возбудимости — хорошо выражена) и повышенную возбудимость от немецких овчарок, регулярно обнаруживали признаки страха. Пассивно- и активно-оборонительное поведение наследуется независимо друг от друга, а проявление этих двух поведенческих признаков у одной особи формирует своеобразное злобно-трусливое поведение.

А. Среднее число звуков лая.

Б. Процент лающих животных.

БА — басенджи, БИ — бигли, КС — коккер-спаниели, Ш — шотландские овчарки, ВД — волкодавы.

Указанные на рисунке обозначения относятся ко всем родословным.

1 — пассивно-оборонительная реакция; 2 — активно-оборонительная реакция; 3 — одновременное наличие обеих оборонительных реакций; 4 — отсутствие обеих оборонительных реакций.

Самцы — гиляцкие лайки.

Самки — немецкие овчарки.

Убедительно был показан вклад генетической и средовой (условия содержания и воспитания) составляющей в формировании оборонительного поведения немецких овчарок и эрдельтерьеров. Собаки обеих пород (272 особи) воспитывались в разных условиях: одна группа — у частных лиц без изоляции от внешнего мира, другая — в питомниках с известной изоляцией от внешних условий.

При изолированном воспитании процент особей, имеющих пассивно-оборонительную реакцию, увеличивается у обеих пород, но значительно резче — у немецких овчарок по сравнению с воспитанием у частных лиц (таб. 5).

В отношении активно-оборонительной реакции были получены результаты, обнаруживающие ослабление проявления реакции в условиях изоляции по сравнению с содержанием у частных лиц (таб. 6).

Таким образом, условия изоляции усиливают проявление пассивно-оборонительной реакции, но ослабляют активно-оборонительную реакцию. Вместе с тем хорошо прослеживается межпородное различие оборонительных реакций, указывающих на их генетическую компоненту.

Оценка частоты выраженности активно-оборонительной реакции по методу Крушинского у 5 пород овчарок (таб. 7), живущих в условиях чабанских бригад, ранее не обученных караульной службе и изолированных от обученных собак, при имитации нападения позволила по проявлению реакции расположить породы в следующем порядке: среднеазиатская овчарка, кавказская овчарка, южнорусская овчарка, немецкая овчарка, колли. Это сравнительное исследование хорошо иллюстрирует направленность селекции по поведению этих пород собак. Вместе с тем следует отметить, что агрессивное поведение имеет как минимум две составляющие, каждая из которых детерминируется своей генетической системой. Было установлено, что при селекции на ручной тип поведения и снижение агрессии к человеку у крыс межсамцовая агрессия не меняется, и по этому признаку ручные и дикие крысы не различаются во всех исследованных поколениях селекции. Не обнаружено отличий между ручными и агрессивными к человеку крысами по числу животных, которые убивают подсаженных к ним мышей. Эти данные указывают на то, что генетические системы, контролирующие межсамцовую агрессию и агрессию на человека, являются различными.

Уместно заметить, что и у собак можно проследить избирательность агрессивных реакций по отношению к разным объектам, и в этом случае, очевидно, речь также может пойти об их различной генетической природе.

Обозначения:

ЗО — злоба отсутствует;

ЗЛ-1 — злоба, лай первой степени;

ЗЛ-2 — злоба, лай второй степени;

ЗЛ-3 — злоба, лай третьей степени;

ЗХ-1 — злоба, хватка первой степени;

ЗХ-2 — злоба, хватка второй степени;

ЗХ-3 — злоба, хватка третьей степени (максимальная выраженность злобы).

Способность обучаться, приобретать новый жизненный опыт — несомненно, генетически детерминированное свойство. Так, сравнительный анализ двух филогенетически различных групп хищников: псовых и кошачьих показывает, что их пищедобывающее поведение сильно отличается по генетическим задаткам. У псовых, как говорилось выше, убийство жертвы не входит во врожденный репертуар поведения, и им необходимо этому обучаться. Эволюция кошачьих характеризуется крайне узкой специализацией. Представители этого семейства без исключения убивают жертву смертельным укусом в область шеи. Стереотип смертельного укуса — врожденное свойство поведения кошачьих. Экспериментальным путем продемонстрирована самостоятельность его нейрофизиологического механизма, и локализованы центры, запускающие смертельный укус в среднем мозге. У кошек инстинкт преобладает над приобретенными навыками. Известно, что кошки с трудом поддаются дрессировке. Опыты по выработке классического условного рефлекса у кошек часто приводят к формированию условной реакции страха, и проведение эксперимента становится невозможным. Поэтому способность к обучению у этих животных изучена в основном на инструментальных реакциях с положительным подкреплением.

Убедительные данные о генетическом контроле за скоростью приобретения навыков получены на крысах. В течение семи поколений удалось произвести селекцию из одной популяции двух субпопуляций «глупых» и «умных» крыс по скорости прохождения лабиринта и количеству ошибок, что указывает на значительную генетическую изменчивость способности к обучению. В дальнейшем из обеих линий крыс сформировали три группы, из которых одна группа выращивалась в обычных условиях; вторая — в условиях, ограничивающих познавательную активность; третья — в обогащенной для познания среде. Межлинейные различия по способности обучаться обнаружились только у второй группы (рис. 8).

Эти наблюдения показывают, что хорошими условиями содержания и умелой дрессировкой можно и у посредственного по задаткам животного существенно улучшить способности к обучению, а плохими условиями и неумелой дрессировкой нанести вред реализации даже очень хороших задатков. Представляется, что для кинолога эти результаты весьма поучительны как с точки зрения отбора по способностям к обучению, так и по созданию условий содержания и обучения.

Экспериментальный анализ способности собак к обучению обнаруживает положительную достоверную связь между успешностью обучения и общим уровнем двигательной активности. На способность обучаться существенное влияние оказывает мотивационная сфера. Так, собаки, имеющие врожденную склонность носить предметы, обучаются и самой апортировке, и всему, что с ней связано, чрезвычайно легко. Это в известной степени отражает избирательную сторону способности к обучению.

Исследования элементарной рассудочной деятельности, проводимые Л. В. Крушинским, у животных разных таксономических категорий обнаруживают между ними значительные различия. Кроме, того, выявлена большая индивидуальная изменчивость этого поведенческого признака. Проведен генетический анализ элементарной рассудочной деятельности у крыс на примере способности к экстраполяции направления движения раздражителя. Сопоставление разных генотипов показало, что животные лабораторных линий не способны к решению этой задачи, а дикие крысы и гибриды от скрещивания с лабораторными эту способность обнаруживают. Посемейный анализ и оценка наследуемости у гибридов показывают, что различие в элементарной рассудочной деятельности имеет существенную генетическую компоненту.

Однако попытка селекционно получить линию крыс с более высокой, чем исходная, способностью к экстраполяции не была успешной. На этом основании сделано предположение, что элементарная рассудочная деятельность определяется сложным коадаптированным генным комплексом, поддерживаемым естественным отбором. Содержание животных на протяжении множества поколений в клетках приводит к распаду этих комплексов, в результате чего снижается уровень элементарной рассудочной деятельности. Вместе с тем оценки элементарной рассудочной деятельности у собак показывают достаточно высокий уровень ее развития. Однако показатель этой деятельности у волка все же может быть оценен выше, чем у собак, что продемонстрировали экспериментальные исследования, организованные Л. В. Крушинским. Очевидно, благодаря именно этим преимуществам волк очень быстро вытесняет одичалых собак из тех мест обитания в дикой природе, которые они занимают в отсутствие волка при его уничтожении человеком.

Генетической составляющей в формировании иерархической структуры сообщества у стайно живущих псовых и у собак, в частности, принадлежит значительная роль. Так, степень выраженности иерархии хорошо прослеживается среди разных пород, что прежде всего характеризует их генетические различия. Слабо выраженная иерархия является результатом длительного отбора со стороны человека, при котором браковались наиболее агрессивные особи, препятствующие включению в стаю новых собак. Собаки, у которых в этом направлении не проводился отбор (басенджи, фокстерьеры и др.), характеризуются отчетливо выраженной доминантностью. Но особенно ярко иерархия проявляется у диких видов, в частности, у волка, так как такое поведение обеспечивает структурированность сообщества, его управляемость и успешность борьбы за территориальные и прочие ресурсы жизнедеятельности.

Генетическая предрасположенность занимает значительное место в формировании у псовых таких специфических свойств поведения, как поиск по запаховому следу, апортировка (поноска), а у собак — пастушьи способности.

Так, для собак весьма характерна чрезвычайно высокая чувствительность к продуктам жизнедеятельности животного организма (пот, кровь, моча, экскременты, секреты пахучих желез и др.), так как это информация о пищевом объекте, жертве, сородичах. В то же время, те объекты окружающей среды, которые не имеют существенного значения для жизнедеятельности организма собак, не вызывают своим запахом реакции. К таким объектам, например, относятся растения. Вместе с тем у кошачьих известна реакция на растение котовник кошачий. Реагируют на него приступом возбуждения даже львы. Причем определен и описан аутосомный ген, контролирующий реакцию кошачьих на это растение. Но кроме высокой обонятельной чувствительности, под контролем генов находится способность и заинтересованность к поиску по запаховому следу. Специальные исследования на немецкой жесткошерстной легавой позволили оценить, что наследуемость заинтересованности в следовой работе составляет 40%.

Весьма интересные результаты по изучению врожденной склонности поиска по запаховому следу получены на щенках немецкой овчарки. Установлено, что эта способность проявляется к двухмесячному возрасту (в некоторых случаях даже у 45-дневных щенков) с дифференцировкой индивидуального запаха. Щенки отличали запах прокладчика следа от запаха других людей. Причем было установлено, что помет щенков от производителей с высокими рабочими качествами существенно превосходил в поиске по запаховому следу помет щенков родителей, нестабильно работающих и не пригодных к розыскной службе. По прошествии 1–2 лет щенки от производителей с высокими рабочими качествами сохранили свой поведенческий задаток работы по запаховому следу.

Анализ апортировочного поведения, проведенный Л. В. Крушинским, убедительно демонстрирует его генетическую составляющую. Прежде всего, в специальных экспериментах по научению апортировке, исключающих возможность влияния предшествующих навыков (для этого предмет для апортировки подвешивался на шею, и схватывать его нужно было только в определенных ситуациях), была показана весьма существенная дисперсия этого поведенческого признака при явной зависимости в быстроте обучения в направлении от простого к сложному варианту апортировки. Если данной конкретной собаке требовалось многократное повторение в первом варианте, то усложнение условий апортировки относительно пропорционально увеличивало количество повторений упражнения, и наоборот.

Скрещивание кобеля немецкой овчарки с выраженным апортировочным поведением с двумя суками (немецкой и среднеазиатской овчарки), не проявляющими наклонности к апортировке, показало, что в одном помете из двух потомков один проявлял резко выраженное стремление носить во рту предметы, а у другого это свойство отсутствовало. В помете второй суки из шести щенков два имели выраженное апортировочное поведение. Предшествующий помет этой же суки из пяти щенков, но уже от кобеля кавказской овчарки, не обнаружил такого поведения. Исследование еще одного помета немецких овчарок, у которого родительница имела навязчивую склонность носить во рту мелкие предметы (щепки, соломинки), — один из трех щенков имел такую же склонность. Автор счел возможным говорить о доминантном характере наследования способности к апортировке, однако скорее всего это неполное доминирование.

В подтверждении наследования этого поведенческого признака указывается, что некоторые породы, в частности, ретриверы, склонны чрезвычайно легко обучаться апортировке, поэтому и используются для подноса убитой дичи. Приводятся данные по сиамским кошкам. От скрещивания апортирующей и нормальной кошки был получен котенок, носящий в зубах поноску.

Исследование пастушьей способности осуществлено, как и во многих предыдущих случаях, гибридологическим методом. В частности, проводилось скрещивание немецких овчарок с пастушьим инстинктом и среднеазиатских овчарок, не обладавших пастушьим инстинктом. Получены следующие результаты. При спаривании между собой среднеазиатских овчарок их потомство не обнаруживало пастушьего рефлекса. Спаривание немецкой и среднеазиатской овчарок давало до 72% потомков с пастушьим поведением, а спаривание немецкой овчарки с немецкой овчаркой — до 94% потомков имели пастушье поведение. Предполагается, что это является результатом неполного доминантного наследования пастушьего инстинкта.

Генетическая детерминация поведения особенно остро обнаруживает себя в попытках гибридизации волка и собаки. Основная причина таких попыток состоит в стремлении улучшить рабочие качества собак, в частности, силу, выносливость, смелость, злобность, чутьистость и др.

Случаи получения гибридов с высокими рабочими качествами, описанные в старой литературе, не отличаются достоверностью. Тщательные целенаправленные исследования гибридизации волка с собакой дают основания утверждать, что гибриды первой генерации непригодны для использования в какой-либо работе, так как пугливы, своенравны, не поддаются дрессировке — выполняют команды, преимущественно находясь на привязи, а спущенные с нее становятся очень неуверенными, перестают повиноваться. У них явно доминируют поведенческие признаки волка, а трусость проявляется даже в большей степени.

Гибриды второго поколения также мало пригодны к использованию, но среди них все же в силу расщепления встречаются отдельные особи с относительной управляемостью. И только гибриды третьего и последующих поколений возвратного скрещивания на собаку начинают обнаруживать приемлемые рабочие качества. Владельцы таких гибридов отмечают у них значительно большую остроту обоняния, слуха и зрения.

Вместе с тем, как отмечают исследователи, слишком велики трудозатраты на селекцию, выращивание, содержание и воспитание гибридов, и достижение указанной цели такими средствами вряд ли оправданно. Также необходимо иметь в виду, что гибридизация, как правило, осуществляется стихийно, непродуманно и чаще всего бесконтрольно. Гибриды первой, второй и, в известной мере, третьей генерации потенциально опасны и вредны. Потеряв хозяина, они, в отличие от собак, не ищут общения с человеком и, не имеющие навыков самостоятельной жизни, в частности, охоты на диких зверей, промышляют домашними животными. По мнению некоторых ученых, при гибридизации слияние двух сильно различающихся геномов приводит к утрате стабильности вновь полученного генома (гибридный дисгинез), и первым его показателем являются аномалии поведения.

Приведенный в настоящей главе материал не претендует на исчерпывающую полноту изложения генетических основ поведения. Главные задачи состояли в том, чтобы выявить генетическую сторону того феномена, который называется поведением; показать, почему в список селектируемых признаков включены поведенческие, и дать повод для размышлений о последствиях ослабления внимания к селекции по поведению; продемонстрировать, почему при отборе собак по врожденным задаткам рабочих качеств (рекомендации по ним будут рассмотрены в главе 7) важно своевременно осуществить тестирование щенков, то есть исключить маскировку этих задатков приобретенным опытом; понять, почему от гибридизации волка и собаки не следует ожидать кардинального улучшения рабочих качеств. И, наконец, следует сказать, что осведомленность в вопросах генетики поведения в конечном итоге должна явиться существенным вкладом в профессиональную подготовку кинологов.