"Век генетики. Эволюция идей и понятий. " - читать интересную книгу автора (Голубовский М.Д.)Голубовский М. Д.
ВЕК ГЕНЕТИКИ: ЭВОЛЮЦИЯ ИДЕЙ И ПОНЯТИЙ Научно-исторические очерки Санкт-Петербург Борей Арт 2000 Golubovsky M. D. The Century of Genetics: Evolution of ideas and concepts Scientific-Historical Essays Saint-Petersburg Borey Art 2000 УДК 5.75 ББК 28.04 Голубовский М. Д. Век генетики: эволюция идей и понятий. — СПб.: Борей Арт, 2000. — с. 262. ISBN 5-7187-0304-3 На основе нетрадиционных подходов в истории науки проанализирован ряд парадоксов в драматической вековой истории генетики, начиная с судьбы законов Менделя и кончая долгим непризнанием идей первооткрывателя подвижных элементов Барбары МакКлинток. Задержки или лаг-период в 25–30 лет в признании новых идей истолкованы как нормальный в науке феномен, имманентно связанный с природой самого научного творчества и поведением научного сообщества. Показано, что в сложном взаимодействии генетики с дарвиновской теорией эволюции каждый крупный шаг в развитии генетики приводил к ограничению постулатов селектогенеза (дарвинизма) и признанию важности номогенетического компонента. Подробно проанализированы резкие изменения в системе взглядов на организацию генома и формы наследственной изменчивости, вызванные серией непредсказуемых открытий 70–80-х годов. Показана важная роль принципа облигатности – факультативности в структуре и функции генома и разных форм неканонической (не мутационной) наследственной изменчивости. Впервые сопоставлены постулаты классической и современной генетики, ведущие к ревизии ряда давно и прочно устоявшихся положений, например, о ненаследовании возникших в ходе онтогенеза признаков. Специальная глава посвящена значению явлений в области неканонической наследственной изменчивости для теории и практики медицины. Рецензенты: доктор биологических наук Я. М. Галл доктор биологических наук А. Л. Юдин Golubovsky M. D. The Century of Genetics: Evolution of Ideas and Concepts The book contains historical and scientific analysis of new discoveries in genetics, their impact on theory of evolution and medicine. The main attention is given to drastic changes on eukaryotic genome organization and hereditary variation since last 15–20 years. There were detailly overviewed series of unpredictable discoveries that gave birth to the conception of dynamic genome. The new conceptual approach to the description of eukaryotic hereditary system is presented, so called obligate— facultative principle in organization and function of hereditary system. The set of postulates of both classical and modern mobile genetics is compared. It was shown the great importance of different forms of noncanonical, non-mendelian hereditary changes for theory and practice of medicine. The book is orientated on biologists, medical geneticists and students interested in history and essence of current genetics. Reviewers: Professors Ya. M. Gall and A. L. Yudin ISBN 5-7187-0304-3 © M. Д. Голубовский, 2000 © M. D. Golubovsky, 2000 Глава 5. Некоторые проблемы теории эволюции в их соотношении с современной генетикой....................................................................................147 5.1. Наследственные изменения как процесс. Вехи познания.......................147 5.1.1. Наследственные изменения как ошибки матричных и генетических процессов..............................................................................150 5.1.2. Адаптивные преобразования генома в ответ на вызов среды..........157 5.1.3. Дискуссия об адаптивных или отбор-зависимых мутациях............161 5.2. Ревизия проблемы наследования приобретенных признаков.................166 5.2.1. Факультативные элементы и наследование приобретенных признаков........................................................................................................168 5.2.2. Передача в ряду поколений эпигенетических изменений. Опыты П. Г. Светлова....................................................................................172 5.2.3. Наследственные изменения и пищевой режим.................................173 5.2.4. Динамическая память и наследование приобретенных признаков......174 5.3. Наследственность и инфекция. Горизонтальный перенос и симбиоз...175 5.4. Вирусы и информационный обмена в биосфере.....................................184 5.5. Информационный фактор в эволюции.....................................................189 5.6. Автогенез на уровне ДНК и хромосом, эволюционно-генетический потенциал и видообразование...........................................................................195 5.7. Заключение. Наследственная изменчивость в классической и современной генетике.....................................................................................201 Глава 6. Некоторые историко-научные уроки...........................................203 6.1. Лаг-период "непризнания" в 25 и более лет – инварианта для судьбы крупных открытий.........................................................................203 6.2. Сопоставление судьбы открытий Менделя и МакКлинток....................204 6.3. О причинах непризнания открытия Барбары МакКлинток....................211 Глава 7. Медицинская генетика и неканонические формы наследования...........................................................................................218 7.1. Мобильные элементы, ретровирусы и наследственные изменения.......218 7.2. Наследственные изменения и онтогенез...................................................223 7.3. Переключение генов и импринтинг в аспекте медицинской генетики.......225 7.3.1. Эпигенетика детерминации пола........................................................226 7.3.2. Инактивация Х-хромосомы как эпигенетическое изменение..........229 7.3.3. Геномный импринтинг и аномалии оплодотворения.......................231 7.3.4. Импринтинг хромосом и генов...........................................................235 7.4. Новый тип нестабильных мутаций............................................................236 7.4.1 Экспансия повторов: парадоксы нестабильности..............................237 Общее заключение...............................................................................................240 Литература............................................................................................................244 ВВЕДЕНИЕ Генетика оформилась как наука в начале XX века после переоткрытия законов Менделя. Бурный вековой период ее развития ознаменован в последние годы расшифровкой нуклеотидного состава геномной ДНК десятков видов вирусов, бактерий, грибов и вслед за ними ряда многоклеточных организмов — растение арабидопсис, Arabidopsis thaliana, круглый червь нематода Caenorhabditis elegans, два вида мушки-дрозофилы. Полным ходом идет секвенирование ДНК хромосом важных культурных растений — риса, кукурузы, пшеницы. В 2000 году в рамках международной программы был полностью расшифрован нуклеотидный состав двух хромосом человека (21-я и 22-ая пары) и вчерне секвенирован вариант всего генома. Эти биотехнологические достижения можно сравнить, пожалуй, с выходом человека в космос и высадкой на луну. Генная терапия наследственных болезней, производство генетически измененных форм растений, успешное соматическое клонирование млекопитающих (овечка Долли), появление молекулярной палеогенетики — другие впечатляющие реалии науки в конце ее 100-летней истории. Генетическая инженерия и биотехнология с ясностью их методов, задач и публичной эффектностью успехов трансформировали облик генетики. Вот один эпизод. После 1998 г., как пишут авторы современной сводки (Баранов В. и др., 2000), "началась беспрецедентная гонка между 1100 учеными мирового сообщества проекта "Геном человека" и частной акционерной фирмой "Celera Genomics", — гонка, кто первым секвенирует весь хромосомный геном человека. Фирма, сконцентрировав мощную компьютерную базу и робототехнику, вырвалась вперед. Однако ее явные намерения извлекать выгоду от патентования состава фрагментов ДНК человека были благоразумно приостановлены вердиктом: "Что создано Природой и Богом, не может патентоваться человеком". Мог ли представить такую фантасмагорическую картину гонки основатель генетики Грегор Мендель, неспешно проводя год за годом в тиши монастырского садика свои опыты по выяснению законов наследования признаков? Финансирование гонки и участие в ней тысяч специалистов основаны прежде всего на постулате или вере, что в генетике и биологии сейчас нет ничего более настоятельного, нежели тотальная расшифровка нуклеотидного состава ДНК: это напрямую может решить главные загадки и проблемы генетики и биологии в целом. Как золотой ключик от потайной кладовой в сказке о Буратино. Но упования о золотом ключике столкнулись с непредвиденной реальностью и парадоксами. Оказалось, что лишь 3–5% генома человека кодирует белки и, возможно, еще около 20% участвует в регуляции действия генов в ходе развития. Какова же функция и есть ли она у остальных фракций 75 % ДНК генома, остается совершенно не ясным. Гены в геноме сравнивает с небольшими островами в море неактивных неинформационных последовательностей. Не привели ли в какой-то степени колоссальные усилия по тотальному секвенированию геномов к сказочной ситуации — принести то, не зная чего? С особой остротой высветилась и другая, более принципиальная проблема: а все ли наследственные изменения клеток и организмов связаны с изменениями ДНК? После расшифровки генетического кода и механизмов синтеза белка, после успехов генной инженерии трудно было не поддаться соблазну, что уже достигнуто практически полное знание о природе наследственности. Большинство исследователей оказалось плохо подготовленными к пониманию смысла и значения ряда экзотических и трудно объяснимых явлений в области неканонической (неменделевской и неморгановской) наследственной изменчивости. Неожиданно в конце XX века вопрос о том, каковы границы и спектр наследственной изменчивости, вышел за рамки чисто академических дискуссий. Годы 1996–2000, возможно, войдут в историю и такими событиями, когда одно из явлений неканонической наследственности стало вдруг предметом острых политэкономических дебатов глав правительств и парламентариев Европы. Речь идет об эпидемии болезни "бешеных коров". Эта болезнь стала распространяться в Англии в 80-е годы после регулярных добавок в корм коров белков из утилизированных голов овец, среди которых встречались овцы, больные нейродегенеративной болезнью (скрэпи или почесуха). В свою очередь, сходная болезнь начала передаваться людям при поедании мяса больных коров. Оказалось, что инфекционным агентом являются не ДНК или РНК, а белки, названные прионами (от англ, prions — protein infectious particles — белковые инфекционные частицы). Проникая в клетку-хозяина, прионы навязывают свою болезнетворную конформацию нормальным белкам-аналогам. Открыватель прионов С. Прузинер (Нобелевская премия 1997 г.) в итоговой статье вспоминал о "большом скепсисе", который в начале 80-х годов вызвала его идея о том, что "инфекционные агенты состоят из белков и ничего более. В то время это положение было еретическим. Догма требовала, чтобы носители трансмиссивных болезней имели генетический материал — ДНК или РНК" (Prusiner, 1995). Как это не раз бывало в разные периоды истории науки, некие исключения из общепринятых схем, досадные облачки или экзотика оказывались распространенными в природе явлениями. Так случилось и с прионами. Впервые с ними исследователи столкнулись еще в 60-е годы. Однако в то время генетическая семантика прионов не была адекватно распознана, и их поведение атрибутировалось в рамках классических генетических представлений ("медленные вирусы" животных или особый тип супрессорных мутаций у дрожжей). Теперь выясняется, "феномен прионов не является экзотикой, характерной для млекопитающих, а скорее — частным случаем общебиологического механизма, лежащего в основе эпигенетического наследования" (Инге–Вечтомов, 2000). "Центральную догму" молекулярной биологии приходится ревизовать и внести возможность копирования, модифицирования и межвидовой горизонтальной (по типу инфекций) передачи наследуемой конформации белков. Для историка науки здесь любопытен парадокс, почему в такой стремительно развивающейся области, как молекулярная биология, свободная конкуренция идей зачастую уступает место догмам, которые прокламируются, быстро принимаются абсолютным большинством на веру, ревниво охраняются как миф, но вскоре оказываются ограниченными или несостоятельными. Один из возможных диагнозов назвал патриарх молекулярной биологии, член Национальной академии наук США Эрвин Чаргафф (родился в 1905 году в г. Черновицы, окончил Венский университет). С его именем связано открытие в начале 50-х годов регулярности в парных соотношениях пуриновых и пиримидиновых оснований в молекулах нуклеиновых кислот. Это знаменитое "правило Чаргаффа" явилось предтечей открытия двойной спирали ДНК. Чаргафф в ряде своих критических эссе ностальгически вспоминает об ушедшей атмосфере и ценностях золотого века науки: "Тогда еще можно было ставить эксперименты в прежнем смысле этого слова. Сейчас все трудятся над "проектами", результат которых должен быть известен заранее, иначе не удастся отчитаться в непомерных ассигнованиях, которых требуют эти проекты... Никто не опасался, что его немедленно ограбят, как это почти неминуемо происходит сейчас. Симпозиумов тогда созывалось немного, а их участники не представляли собой полчища голодной саранчи, жаждущей новых областей, куда можно еще вторгнуться" (Чаргафф, 1989). Чаргафф с тонким сарказмом описывает первородный грех, который сопутствовал рождению и становлению молекулярной биологии после открытия двойной спирали ДНК. "Одно из главных несчастий моего времени — манипулирование человечеством с помощью рекламы. В области науки эта злая сила долгое время не проявляла себя. Однако, к тому времени, когда появилась на свет молекулярная биология, все механизмы рекламы были готовы к бою. И вот тут-то сатурналия и разыгралась в полную силу. Все трудности, например, даже сейчас не очень понятный механизм расплетания гигантских двуспиральных структур в условиях живой клетки, просто отбрасывались с той самоуверенностью, которая позднее так ярко проявилась в нашей научной литературе. Это был тот самый дух, который вскоре принес нам "центральную догму", против чего я выступил, по-моему, первым, потому что никогда не любил наставников-гуру, пусть даже и с докторским дипломом. Я увидел в этом первые ростки чего-то нового, какой-то нормативной биологии, которая повелевает природе вести себя в соответствии с нашими моделями" (Чаргафф, 1989). Мнение Чаргаффа, при всей его саркастической меткости и красивых метафорах все же настоено на личных вкусах и преференциях. Ведь вполне естественна эмоциональная реакция сообщества, если сделано важное открытие или крупное достижение в сфере науки и техники. Людям свойственен комплекс Пигмалиона. Однако, в современных условиях действительно происходит резкое усиление действия "демона авторитетов" благодаря быстроте и легкости телекоммуникаций. Другая причина возникновения скоротечных догм, отмеченная Чаргаффом, связана с неизбежной специализацией и понижением общебиологического тезауруса и интереса к истории и методологии науки. Уместно привести сходное саркастическое высказывание другого известного молекулярного биолога старшего поколения Сиднея Бреннера. Немецкий генетик Мюллер-Хилл, автор вышедшей в 1996 г. книги об истории открытия оперонов у бактерий, сетует, что для молодых исследователей история науки как бы не существует, и они не представляют себе длинного и извилистого пути, приведшего к современному уровню знаний. В рецензии на эту книгу С. Бреннер с характерным английским юмором пишет, что он придерживается иной точки зрения: нет, история науки входит в круг интересов молодых молекулярных биологов, но только они делят ее на две эпохи: последние два года и все остальное до того (Brenner S., 1997). Классик отечественной цитофизиологии В. Я. Александров обычно охлаждал пыл не в меру ретивых молодых молекулярных биологов "образца 70-х годов" напоминанием, что, например, за привычной, вошедшей во все учебники схемой "информационная РНК переходит из ядра в цитоплазму" — скрывается бездна нашего незнания. Александров оказался пророком. На рубеже 90-х годов была осознана многоступенчатость и сложность явлений внутри- и межклеточного транспорта макромолекул. Открытие в 1953 г. двойной структуры ДНК было несомненным ярким триумфом менделизма и хромосомной теории наследственности. Однако, вновь обращаясь к мудрой мысли В. Я. Александрова, динамика науки такова, что за успехи в одной области часто приходится расплачиваться забвением или пренебрежением к другим не менее важным областям. Так и случилось после 1953 года. С этого времени всякое наследственное изменение стало связываться исключительно с изменением в тексте ДНК или в структуре хромосом (генные, хромосомные и геномные мутации). Такого рода мутации считались редкими, случайными неупорядоченными событиями. Эти свойства отождествлялись вообще с любыми наследственными изменениями и легли в основу традиционных постдарвиновских схем эволюции. Описанные же ранее и вновь обнаруживаемые разного рода не мутационные наследственные изменения, к примеру, связанные со свойствами цитоплазмы, считались редкостью и были вытеснены на периферию (Sapp, 1987). Именно приверженность большинства генетиков догме во многом объясняет неприятие или долгое недоверие к открытию Барбарой МакКлинток (начало 50-х годов) мобильных генетических элементов и опосредованных ими неканонических наследственных изменений. Поскольку эти элементы нельзя было в то время точно локализовать, подсчитать и "материализовать", то их существование ставилось под сомнение или считалось какой-то редкой аномалией. Не вписывались в моргановскую парадигму и изменения в области динамической (эпигенетической) наследственности. Еще в 1955 г. на симпозиуме "Химические основы наследственности" исследователь генетики простейших Дэвид Нэнни привел факты о распространенности у простейших индуцируемых средой и достаточно легко обратимых определенных наследственных изменениях. Нэнни выступил против абсолютизации концепции "главных молекул". Теперь сфера эпигенетических изменений резко расширилась — эффект положения, импринтинг, глушение генов при трансгенозе. Тотальное секвенирование геномной ДНК вовсе не избавило от вечных вопросов, что же считать геном, каковы их границы и сколько их в геноме. Не исключено, что "после завершения программы "Геном человека" определение понятия "ген" будет снова подвергнуто ревизии" (Баранов В. С. и др., 2000). Вековая семантическая динамика понятий "ген" и "мутация" достойны особого изучения. Интересный и содержательный анализ этой динамики за первые 65 лет развития генетики сделан в книге "Ген. Критическая история", написанной учеником Hall B. Spontaneous point mutations that occur more often when advantageous than when neutral // Genetics. – 1990. – Vol. 126. – P. 5– 16. Hall B. Adaptive evolution that requires multiple spontaneous mutations: Mutations involving base substitutions // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. – 1991. – Vol. 88. – P. 5882–5886. Haider J., Calaerts P., Gehring W. J., 1995 // Science. – 267 – 1788–1792. Hall B. Selection induced mutations occur in yeast // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. – 1992. – Vol. 89. – P. 4300^303. Hall J. G. The challenges and opportunity of times of change // Amer. J. Hum. Genet., 1996. – 46 (3) – P. 415–419 Heidelberg J. F. et al. DNA sequence of both chromosomes of the cholera pathogen Vibrio cholera. – 2000 //Nature. – Vol. 406. – P. 477–483. Hennig W. Heterochromatin. – 1999 // Chromosoma. – 108/ – P. 1–9. Holliday R. The inheritance of epigenetic defects. // Science. – 1987. – Vol. 238. – P. 163–170. Holliday R. Mechanisms for the control of gene activity during development // Biol. Rev. – 1990. – Vol. 65. –P. 431–470. Jablonka E., Lamb M. J. The inheritance of acquired epigenetic variations // J. theor. biol. – 1989. – Vol. 139. – P. 69–83. Jablonka E., Lachmann M., Lamb M. Evidence, mechanisms and model for the inheritance of acquired characterisics // J. theor. Biol. – 1992. – Vol. 158. – P. 245–268. Jablonka E., Lamb M. Epigenetic Inheritance and Evolution. Oxford Univ. Press, 1995. Jacob F. The stature within. An autobiography / Basic books Inc., N. Y.: 1991. – 321 p. Jacob F. From represser to aggregulate // C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la vie / Life sciences. – 1993. – Vol. 316. – P. 331–333. Jacob F. Andre Lwoff (1902–1994) // Nature. – 1994. – Vol. 371. – P. 653. Jacob F., Monod J. Genetic regulatory mechanisms in the synthesis of proteins // J. Mol. Biol. – 1961. – Vol. 3. – P. 318–356. Johnston N. R., Beverley S. M., R. T. Schimke // Rapid spontaneous dihydrofolate reductase gene amplification shown by fluorescence–activated cell sorting // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. – 1983. – Vol. 80. – P. 3711–3715. Jorgensen R. The germinal inheritance of epigenetic information in plants // Phil. Trans. R. Soc. bond. B. – 1993. – Vol. 339. – P. 173– 181. Judd E. M., Laub M. Т., McAdams H. H. Toggles and oscillations: new genetic circuits desighns // Bioessays. – 2000. – 22. – P. 507– 509. Kazakov V. I., Tomilin N. V. Increased concentration of some transposition factor binding sites in human retroposon of the Alu family // Genetica. – 1996–97. – P. 15–22. Keller E. F. A feeling for the organism. The life and work of Barbara McClintock. – Freeman and Company, N. Y.: – 1983. – 235 p. Kermicle J. L., Alleman M. Gametic imprinting in maize in relation to the angiosperm life cycle //Development. – 1990 (Suppl.). – P. 9–14. Kidwell M. G. Hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster: nature and inheritance of P-element regulation // Genetics. – 1985. – Vol. 11. – P. 337–350. Kidwell M. G. Voyage of an ancient mariner // Nature. – 1993. – Vol. 362. – P. 202. Kidwell M. G. The evolutionary history of the P family of transposable elements // J. Hered. – 1994. – Vol. 85. – P. 339–346. Kim A. L., Terzian P., Santamaria A., Pellison N. et al. Retroviruses in invertebrates: the gypsy retrotransposon is apparently an infectious retrovirus of Drosophila melanogaster // Proc. Natl. Acad. Sci. – 1994. – Vol. 91. – P. 1285–1289. King R. G., W. D. Stansfield. A Dictionary of Genetics. – Fifth edition. – Oxford Univ. Press, 1997. Klar A. Propagating epigenetic states through meiosis where Mendel's gene is more than moiety // Trends in Genet. – 1998. – Vol. 14. – 8. – P. 299–301. Landman O. E. The inheritance of acquired characteristics // Ann. Rev. Genet. – 1991. – Vol. 25. – P. 1–20. Lederberg J. Cell genetics and hereditary symbiosis // Paysiol. Rev. – 1952. – Vol. 32. – P. 403–430. Lenski R. E., Mittler J. E. The directed mutation controversy and neo-darwinism // Science. – 1993. – Vol. 259. – P. 188–194. Lewis E. B. Clusters of master control genes regulate the development of higher organisms // J. Amer.Med. Assoc. – 1992. – Vol. 267. – №11. – P. 1524–1531. Lewis E. B. Homeosis: the first 100 years // Trend in Genet. – 1994. – Vol. 10. – №10. – P. 341–343. Lim J., Simmons M. J. Gross chromosome rearrangements mediated by transposable elements in Drosophila melanogaster // Bioessays. – 1994. – Vol. 16. – №4. – P. 269–275. Lyon M. Epigenetic inheritance in mammals // Trends in Genet. – 1993. – Vol. 9. – №4. – P. 123–129. Lwoff A. Lysogeny // Barter. Rev. – 1953. – Vol. 7. – P. 269–337. Mantovani В., Scali V. Hybridogenesis and androgenesis in the stick–insect Bacillus rossius-grandii benazzii (Insecta, Phasmatoidea) // Evolution. – 1992. – Vol. 46. – P. 783–796. Margulis L. Symbiogenesis and Symbionticism / Symbios as a source of evolutionary innovation. – Mass. Inst. Technol., 1991. Martin C. V., Mayeda C. A., Davis C. A. et al. Complete sequence of the bithorax complex of Drosophila // Proceed. Natl. Acad. Sci. USA. – 1995. – Vol. 92. – P. 8398–8402. Matzke M. A., Matzke A. J. M. Homology dependent gene silencing in transgenic plants: what does it really tells us // Trends in Genet. – 1995. – Vol. 11. – №1. – P. 1–2. Mayr E. The growth of biological thought. Diversity, Evolution and Inheritance. – Harv. Univ. Press, 1982. – 974 p. Mayr E., Provine W. (eds). The evolutionary synthesis. – Cambridge. Harv. Univ. Press, 1980. McClintock B. Chromosome organization and genie expression // Cold Spr. Harb.Symp. Quant. Biol. – 1951. – Vol. 16. – P. 13–47. McClintock B. Controlling elements and the gene // Cold. Spr. Harb. Symp. Quant. Biol. – 1956. – Vol. 21. – P. 197–216. McClintock B. Some parallels between gene control systems in maize and in bacteria // Amer. Natur. – 1961. – Vol. 95. – P. 265–277. McClintock B. The control of gene action in maize // Brookhaven Symp. Biol. – 1965. – Vol. 18. – P. 162–184. McClintock B. Genetic systems regulating gene expression during development // Devel. Biol. – 1968. – Suppl 1. – P. 84–112. McClintock B. Mechanisms that rapidly reorganize genome // Stadler Symp. – 1978. – Vol. 10. – P. 25–48. McClintock B. The significance of responses of the genome to challenge // Science. – 1984. – Vol. 226. – P. 792–801. Metcalf T. C., Mclnick J. L., Estes M. K. // Environmental virology. A trip of over 50 years // Ami.. Rev. Microbiol. – 1995. – Vol. 49. – P. 461–487. Meyen S. V. Plant morphology in its nomothetical aspects // Bot. Rev. – 1973. – Vol. 39. – №3. – P. 205–260. Myers G. Scientific speculation and literary style in a molecular genetics article // Science in context. – 1991. – Vol. 4. – №2. – P. 321– 346. Monod J., Jacob F. General conclusions: teleonomic mechanisms in cellular metabolism, growth and differentiation // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. – 1961. – Vol. 26. – P. 389–401. Nanney D. L. Epigenetic control systems // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. – 1958. – Vol. 44. – P. 712–717. Nanney D. Heredity without genes: ciliate exploration of clonal heredity // Trends in Genet. – 1985. – Vol. 10. – P. 295–298. O'Hare K., Tarn J., Lira J., Yurchenko N. N., Zakharov I. – 1998. // Mol. Gen. Genet., – 257. – P. 452–460. Olby R. Origins of mendelism. – 2–nd edit. – 1985. – Univ. Chicago Press. Oosuki Т., Belknap W. R., Carlick В // Mariner transposons in humans // Nature. – 1995. – Vol. 378. – P. 672. Orgel L. E., Crick F. H. Selfish DNA: the ultimate parasite // Nature. – 1980. –Vol. 284. – P. 645–646. Paro R. Imprinting a determined state into the chromatin of Drosophila // Trends in Genet. – 1990. – Vol. 6. – №12. – P. 416–421. Peterson K., Sapienza C. Imprinting the genome: imprintied genes, imprinting genes and a hypothesis for their interaction // Annu. Rev. Genet. – 1993. – Vol. 27. – P. 7–31. Piegorsch W. W. The Gregor Mendel controversy: early issues of goodness of fit. // History of Sci. – 1986. – Vol. 24. – P. 173–182. Pontecorvo G. Trends in genetic analysis. – N. Y.: 1958. Prusiner S. B. The prion diseases // Sci. American. – 1995. – №1. – P. 30–37. Ratner V. A., Tchuraev R. Simplest genetic systems controlling ontogenesis. Organization principles and models of their function. In.: Progress Theoret. Biol. – 1978. – Vol. 5. – Acad. Press. – P. 81–127. Rennie J. DNA's new twists // Sci. American. – 1993. – №3. – P. 122–131. Rheinberger H. J. When did Carl Correns read Gregor Mendel's paper? Reseach note // ISIS. – 1995. – Vol. 86. – №4. – P. 612–616. Rheinberger H.–J. Gene concepts: Fragments from the Perspective of molecular biology. – 2000. In: The Concept of the Gene in Development and Evolution. – Cambridge Univ. Press, 2000. Rieger R., Michaelis A., Green M. M. Glossary of Genetics and Cytogenetics. – Berlin: Springer–Verlag, 1976. – 647 p. Rio D. C. Molecular mechanisms regulating Drosophila P-element transposition // Ann. Rev. Genet. – 1990. – Vol. 24. – P. 5430–5478 Saedler H., Starlinger P. Twenty–five years of transposable element research in Koln // The dynamic genome: Barbara McClintock B.'s ideas in the century of genetics. Cold. Spr. Harb. Lab. Press, 1991. – P. 243–262. Sapp J. Beyond the gene. Cytoplasmic inheritance and the struggle for authority in Genetics. – N. Y.: Oxf. Univ. Press, 1987. Sapp J. Living together. Symbiosis and cytoplasmic inheritance / Symbiosis as a source of evolutionary innovation (Ed. L. Margulis, R. Fester). – Mass. Inst. Techn.,–1991.–P. 15–25. Shapiro J. A. Mutations caused by the insertion of genetic material into the galactose operon of Esherichia coli // J. Mol. Biol. – 1969. – Vol. 40. – P. 93–105. Shapiro J. Natural genetic engineering in evolution // Genetica. – 1992. – Vol. 86. – P. 99–111. Shapiro J. Adaptive mutation: who's really in the garden? // Science. – 1995. – Vol. 268. – P. 373–374. Shapiro J. A third way. – Boston Review, 1997. Shields R. Pastoral synteny // Science. – 1993. – Vol. 365. – P. 297–298. Sinclair A. H. New genes for boys // Amer. J. Hum. Genet. – 1995. – Vol. 57. – P. 998–1001. Soligniac M., Vautrin D., Rousset F. Widespread occurence of the protobacteria Wolbachia and partial cytoplasmic incompatibility in Drosophila melanogaster // C. R. Acad. Sci. Paris. – Science de la vie. – 1994. – Vol. 317. – P. 461–470., Stahl F. W. A Unicorn in the garden // Nature. – 1988. – P. 112–113. Stahl F. W. Unicorns revisited. // Genetics. – 1992. – Vol. 132. – №12. – P. 865–867. Starlinger P. Transposable elements // Trends in Biochem. Sciences. – 1984. – Vol. 9. – №4. – P. 125–128. Starlinger P., Saedler H. Insertion mutations in microorganisms. // Biochemie. – 1972. – Vol. 54. – P. 177–185. Starlinger P., Saedler H. IS elements in microorganisms. // Current Topic in Microb. and Immunol., – 1976. – Vol. 75. – P. 111–152. Sturtevant A. The history of genetics. – Harper and row, N. Y.: 1965. Tchuraev R. N., Stupak I. V., Tropynina T. S. and Stupak E. // Epigenes: design and construction of new hereditary units // FEBS Letters. – 15 December 2000. The Dynamic Genome: Barbara McClintock B.'s ideas in the century of genetics / Ed. by N. Fedoroff and D. Botstein. Cold Spr. Harb. Lab. Press, 1992. – 422 p. Thaler D. The evolution of genetic intelligence. // Science. – 1994. – Vol. 264. – P. 224–225. Tonegawa S., Maxam A. M., Tizard R., Bernard O., Gilbert W. Sequence of a mouse–line gene for a variable region of an immunoglobulin light chain // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. – 1978. – Vol. 25. – P. 1485–1489. Tunner H. C., Heppich-Tunner S. Genome exclusion and two strategies of chromosome duplication in oogenesis of a hybrid frog // Naturwissenschaften. –1991. – Vol. 78. – P. 32–34. Vries H. Species and varieties. Their origin by mutation. – Chicago, 1912. Vries H. Age and area and mutation theory // J. C. Willis. Age and Area. – Camdridge Univ. Press, 1922. – Ch. 21. – P. 222–228. Vries H. Age and area// J. Heredity. – 1923. – Vol. 14. – №4. – P. 165–171. Willis J. C. Age and area. A study in geographical distribution and origin of species. – Cambridge Univ. Press, 1922. – 251 p. Willis J. C. The course of evolution. By differentiation or divergent mutation rather than by selection. – Cambridge Univ. Press, 1940. – 205 p. Woese C. R. .Bacterial evolution //Microbiol. Rev.– 1987. – Vol. 51. – P. 221–271. Woese C. R., Kandler O., Wheelis M. L. Towards a natural system of organisms: Proposal for the domains Archaea, Bacteria and Eucarya // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. – 1990. – Vol. 87. – P. 4576–4579. Wolf A. Insulating chromatin // Curr. Biol. – 1994. – Vol. 4. – №1. – P. 85–87. |
|
|