"Лекции по общей психологии" - читать интересную книгу автора (Лурия Александр)

Появление сложных форм наследственного программирования («инстинктивного») поведения

Дальнейшая эволюция поведения связана с появлением сложных дифференцированных аппаратов рецепции, позволяющих воспринимать высокоспециализированную информацию, приходящую от внешней среды. Она связана и с развитием сложнейших программ, которые позволяют животному приспособляться к сложным, хотя и постоянным, устойчивым условиям среды. Все это становится возможным на дальнейших этапах эволюции ганглионарной нервной системы и особенно отчетливо проявляется у членистоногих животных.

Усложненные условия существования делают необходимым формирование многообразных аппаратов чувствительности, позволяющих регистрировать разнообразные влияния внешней среды. Рассмотрим это на примере эволюции фоторецепторов. Сначала светочувствительные клетки были просто сосредоточены на передней поверхности тела. Это давало животному возможность воспринимать воздействие света, но еще не позволяло локализовать источник света в пространстве. На следующем этапе эволюции светочувствительные клетки сосредоточивались в двух светочувствительных пластинках, расположенных по обеим сторонам переднего конца тела. Это позволяло ориентироваться в пространственном положении источника света и поворачивать туловище в правую или левую сторону, но еще не давало возможности различать свойства действующего на организм предмета. Лишь на последнем этапе эволюции сверхчувствительные пластинки изгибались, принимая форму полого шара. Небольшое отверстие, которое затем заполнялось преломляющей средой (хрусталиком), позволяло падающему лучу преломляться, и воздействие светового объекта запечатлевалось на чувствительном слое этого полого шара. Возникал аппарат сложного светочувствительного рецептора — глаза, который впервые позволил не только реагировать на наличие света, но и отражать свойства воздействующего предмета.

Строение глаза — важнейшего световоспринимащего органа — у различных животных неодинаково. У насекомых оно носит характер «фасеточного глаза», построенного иногда из многих тысяч самостоятельных ячеек. У позвоночных принимает форму хорошо известного нам единого глаза, позволяющего воспринимать отражение предмета и менять четкость отражения с помощью саморегулирующейся системы преломляющего аппарата и мышц. Однако во всех случаях возникновение сложного аппарата, позволяющего на расстоянии ориентироваться в воздействующих предметах, остается одним из наиболее значительных достижений эволюции.

Насекомые располагают большим числом высокодифференцированных рецепторов. Наряду со сложным фоторецептором (глазом) они имеют:

• специальные тактильно — химические рецепторы (расположенные в усиках);

• вкусовые рецепторы (расположенные в полости рта, на ножках), которые улавливают тончайшие изменения вкуса;

• вибрационные рецепторы (расположенные в перепонках ножек), реагирующие на тончайшие ультразвуковые колебания, иногда до 600 тыс. вибраций в секунду.

Возможно, существует еще целый ряд неизвестных нам видов рецепторных аппаратов, специализация которых вырабатывалась у них в процессе миллионов поколений.

Возбуждения, вызванные воздействиями, падающими на эти рецепторные аппараты, распространяются по нервным волокнам и приходят в передний ганглий, который является прототипом головного мозга и аппаратом, объединяющим (кодирующим) доходящие до него импульсы и переводящим эти импульсы в сложнейшие системы врожденных программ поведения, которые лежат в основе приспособительных движений насекомого.

Передний ганглий высших насекомых, например пчелы, имеет очень сложное строение. Он состоит из скопления дифференцированных нервных клеток, к которым приходят импульсы от периферических рецепторов. В передней части этого ганглия распределены преимущественно зрительные клетки, в средней части — обонятельные клетки, в задней — чувствительные клетки ротовой полости. Характерно, что расположение этих клеток имеет организованный характер. В них уже можно наблюдать плоскостное «экранное» строение, позволяющее вызванным возбуждениям распространяться по нейронным структурам переднего ганглия в организованном порядке, обеспечивая тем самым отражение известных структурно организованных воздействий.

Характерно, как это было установлено последними исследованиями, что уже на этой ступени эволюции в состав переднего ганглия входят высокоспециализированные нейроны, которые реагируют на отдельные мельчайшие признаки доходящей до организма информации, разлагая ее на большое число составляющих элементов и позволяя в дальнейшем объединять их в целые структуры (о формах работы этих нейронов будет сказано ниже).

Все это делает передний ганглий высших насекомых сложнейшим центральным аппаратом, позволяющим улавливать многообразные воздействия среды и кодировать их в целые системы.

Коды возбуждений, возникающие при определенных раздражениях в переднем ганглии насекомых, передаются в виде сложных программ поведения на лежащий ниже грудной ганглий, где возникают импульсы сложных приспособительных движений насекомого, составляющие его поведение.

Сложнейшие программы поведения насекомых представляют не только большой интерес, но и требуют специального подробного рассмотрения.

Особенность сложнейших программ, которые составляют подавляющую часть поведения насекомых, состоит в том, что они являются врожденными и передаются по наследству, принимают широко известную форму инстинктивного поведения. Эти программы вырабатываются многими миллионами поколений и передаются наследственно, так же как особенности строения тела (формы крыльев, особенности хоботка, структура рецепторных органов) хорошо приспособлены к условиям существования насекомых.

Примеры врожденных программ поведения у насекомых очень многочисленны. Нередко они настолько сложны и целесообразны, что некоторые авторы считали их примером разумного поведения.

Известно, что личинка березового слоника разрезает березовый лист по идеальной геометрической форме, которая близка к оптимальной, математически рассчитанной структуре, чтобы затем свернуть его в трубочку и использовать для окукливания. Комар откладывает яички на поверхность воды и никогда не откладывает их на сушу, где они неизбежно высохнут. Оса сфекс откладывает яички в тело гусеницы, с тем чтобы появившиеся личинки не испытывали недостатка в пище. Для этого она предварительно прокалывает грудной ганглий гусеницы так, чтобы гусеница не погибла, а лишь была обездвижена, и делает это с удивительной точностью. Нужно ли говорить о врожденных программах поведения паука, ткущего удивительную по своей конструкции паутину, или о врожденных программах поведения пчелы, которая строит соты идеальной, с точки зрения экономии, формы, заполняет эти соты медом и запечатывает их воском, как только они оказываются достаточно наполненными.

Приведенные выше примеры сложнейшего целесообразного поведения и многие другие являются врожденными, им насекомое не должно учиться, оно рождается с этими формами поведения, так же как рождается с идеальной формой крыла или с удивительным по своей целесообразности строением органов чувств.

Все это давало основание многим авторам говорить о целесообразности инстинктов и сближать их с разумным поведением.

Лишь за последнее время исследования зоологов и, в частности, того направления науки, которое называется этологией (этос — поведение), внесли некоторую ясность в загадочную форму поведения и показали, что за этой формой деятельности, поражающей своей сложностью и видимой разумностью, скрыты элементарные механизмы. Эти исследования показали, что сложнейшие программы «инстинктивного» поведения на самом деле вызываются элементарными стимулами, которые пускают в ход врожденные циклы приспособительных актов.

Так, откладывание яичек комара на водной поверхности вызывается блеском воды; поэтому достаточно заменить воду блестящим зеркалом, чтобы комар начинал откладывать яички на его поверхности. Сложная врожденная программа деятельности паука, который бросается на муху, запутавшуюся в паутине, на самом деле вызывается вибрацией паутины, и если к паутине прикасается вибрирующий камертон, паук бросается на него так же, как он бросается на муху.

Описанные механизмы позволяют сделать существенный шаг в улучшении понимания процессов, лежащих в основе врожденного поведения, и перейти от простого описания к его объяснению, показать, насколько инстинктивное поведение отличается от разумного.

Приведем лишь один пример, показывающий, как сложно протекает такое исследование и к каким интересным результатам приводит.

Известно, что некоторые разновидности земляных червей, запасающих на зиму листья, втягивают их в свои норки за конец. Это считалось проявлением «рассудочной деятельности» червей, о которой в свое время говорил Ч. Дарвин, и заставляло предполагать, что червь воспринимает форму листа и «рассчитывает», каким концом лучше втянуть его в норку.

Это предположение существенно изменилось после того, как немецкий исследователь Ганели произвел следующий эксперимент. Он вырезал из листа кусочек, воспроизводящий форму этого листа, но обращенный острием книзу. В этом случае червь делал попытки втянуть лист в норку уже не острым, а тупым концом. Вопрос о том, почему он так делает, стал предметом исследования другого ученого — Мангольда. Этот исследователь предположил, что такое поведение червя диктуется не восприятием формы, а гораздо более элементарным химическим чувством. Для проверки этого он положил перед червем ряд одинаковых палочек, но смазывал один конец этих палочек вытяжкой из верхушек листа, а другой — вытяжкой из основания листа, или один конец вытяжкой из верхушки листа, а другой конец — вытяжкой из черенка. В качестве контрольных были проведены эксперименты, в которых один конец палочки смазывался вытяжкой из верхушки листа или черенка, а другой конец — нейтральным желатином. Результаты опыта показали, что в этих случаях частота, с которой червь втягивал палочку в норку за тот или другой конец, была неодинаковой, и что основным фактором, решающим дело, было различие в химическом отличии вершины листа от его черенка (табл. 1.2).

Так, если один конец палочки был смазан вытяжкой из верха, другой — вытяжкой из основания листа, червь не оказывал какого — либо предпочтения тому или иному концу палочки. Если один конец палочки смазывался вытяжкой из верхушки листа, а другой — вытяжкой из черенка, червь вдвое чаще втягивал палочку концом, смазанным вытяжкой из верхушки листа. В контрольных экспериментах, где второй конец палочки смазывался нейтральным желатином, это предпочтение вытяжки из верхушки листа становилось еще отчетливее.

Таким образом, гипотеза, что червь реагирует на форму листа, была отброшена и показано, что решающую роль в протекании этой сложной формы деятельности играет гораздо более химическое чувство.

Все описанные наблюдения позволили убедиться в том, что, несмотря на очень сложные программы врожденного поведения, доминирующие у беспозвоночных (и особенно у насекомых), они могут запускаться в ход относительно простыми сигналами. Эти сигналы, запускающие сложнейшие врожденные механизмы, экологические (средовые) условия существования животного, и являются продуктами длительной эволюции.

Условия, которые пускают в ход врожденные программы поведения, особенно отчетливо выступили при анализе того, на какие признаки реагирует насекомое например пчела), когда она избирательно садится на те или иные виды медоносных цветов.

Оказалось, что такими признаками могут являться сложная форма цветка, а иногда его окраска.

Как было показано в исследовании известного немецкого зоолога К. Фриша, а затем экспериментами М. Герц, в которых пчела тренировалась в том, чтобы садиться на чашечки с сахарным раствором, прикрытые картинками с изображением различных геометрических форм, насекомое с трудом различает простые геометрические формы, такие как треугольник и квадрат, но легко различает такие сложные формы, как пятиугольная и шестиугольная звезда или крестообразные формы, расположенные под различным углом. Наконец, сколь легко пчела различала простой и изрезанный круг, не садясь на первый и избирательно реагируя на второй.

Эти исследования показывают, что фактором, позволяющим пчеле выделять соответствующие формы, является не их геометрическая простота, а их сходство с натуральными раздражителями — формой цветов.

Аналогичные результаты дали эксперименты с выделением пчелой различных окрасок. Они показали, что пчела с трудом различает чистые цвета, с гораздо большей легкостью различает смешанные цвета (красно — желтый, желто — зеленый, зелено — голубой и т. д.), которые воспроизводят окраску реальных цветов.

Все это показывает, что решающим фактором для выделения тех признаков, которые пускают в ход врожденные (инстинктивные) программы поведения, являются естественные условия существования (экологические условия), определяющие, какой именно признак выделяется животным.

Очень возможно, что эта высокая избирательность признаков, на которые реагирует насекомое, связана с появлением высокоспециализированных нейронов переднего ганглия, которые в процессе эволюции выработали способность избирательно реагировать на такие жизненно важные признаки, как смешанные цвета, звездчатость или изрезанность формы, расположение формы в пространстве и т. д.

Исследования, проведенные зоологами и психологами, позволили убедиться еще в одной важнейшей особенности врожденного «инстинктивного» поведения. Оказалось, что врожденные программы «инстинктивного» поведения являются целесообразными лишь в определенных, строго постоянных стандартных условиях, в соответствии с которыми в процессе эволюции сложились эти программы. Стоит, однако, немного изменить эти условия, чтобы врожденные программы переставали быть целесообразными и теряли свой «разумный» характер.

Это положение можно иллюстрировать двумя примерами. Известно, что у одной из пород ос сложилось очень «целесообразное» поведение. Подлетая с добычей к норе, в которую она помещает добычу, она оставляет эту добычу около норы, затем влезает в нору и после того, как она находит эту нору пустой, выходит наружу, втаскивает добычу в нору и улетает.

Дело, однако, существенно меняется, когда в специальном эксперименте добычу, лежащую перед входом, сдвигают на несколько сантиметров, проделывая это в тот период, когда оса производит свою разведку в норе. В этом случае оса выходит из норы, не находит добычу на прежнем месте, снова подтаскивает ее в исходное положение и… снова входит в нору, которую она только что обследовала. Поведение осы может повторяться много раз подряд, и каждый раз, когда добыча перемещается на несколько сантиметров, оса продолжает механически повторять обследование норы, потерявшее при этих условиях свою целесообразность.

Аналогичные наблюдения были проведены над пчелами. Известно, что пчела заполняет пустые соты медом и, отложив нужное количество меда, запечатывает соты. Однако, если в условиях социального опыта отрезается весь низ сот, и мед, который пчела кладет в соты, проваливается, пчела продолжает запечатывать пустые соты через определенный период времени, закрепленный в ее инстинктивной программе. И здесь поведение, которое было целесообразным в постоянных стандартных условиях жизни, теряет свою целесообразность, когда условия жизни меняются.

Все это показывает, что врожденные «инстинктивные» программы поведения, преобладающие в деятельности насекомых, являются косными, механическими, сохраняя свою кажущуюся «разумность» лишь в постоянных стандартных условиях, в соответствии с которыми они были выработаны в процессе эволюции.

Целесообразность такого преобладания видовых программ поведения соответствует основному биологическому принципу жизни насекомых. Как правило, они откладывают огромное число яичек, отличающееся большой избыточностью. Лишь небольшое число особей, которое появляется из этих яичек, выживает, однако это число особей является достаточным для сохранения вида. Поэтому, несмотря на то что большое число особей погибает, когда изменения условий делают врожденные программы поведения неадекватными, вид все же сохраняется, и врожденные программы «инстинктивного» поведения оказываются достаточными для сохранения вида.

Такой тип приспособления врожденных программ поведения с медленной и трудной изменчивостью является биологически целесообразным в условиях огромной избыточности воспроизведения, которая имеет место в мире насекомых. Однако он становится биологически недостаточным для другой ветви эволюции — позвоночных, у которых такая избыточность воспроизведения не имеет места, и создаются условия, делающие необходимым появление нового типа — индивидуально изменчивого поведения на более высоком уровне.