"Большой практикум по экологической анатомии покрытосеменных растений. Лист" - читать интересную книгу автора (Тимонин А.К., Нотов А.А.)


Движущей силой диффузии углекислого газа по листу является
разность его концентраций между областью устьиц областью
ассимилирующих клеток мезофилла. Эта разность создается главным
образом вследствие поглощения CO2 клетками мезофилла (поскольку
его концентрация в приземном воздухе практически неизменна) и
определяет максимальную возможную интенсивность поглощения
листом углекислого газ из окружающего воздуха. Чем полнее клетки
мезофилла извлекают CO2 из воздуха, содержащегося в
межклетниках, тем с большей скоростью по ним может
диффундировать этот газ Однако высокая скорость диффузии CO2 по
межклетникам целесообразна только в тех случаях, когда он может
столь интенсивно и поступать из окружающего воздуха внутрь
листа. Последнее же, как мы уже видели, лимитировано устьичной
проводимостью.

Большинство покрытосеменных растений ассимилируют CO2 в цикле
Кальвина (Кальвина-Бэнсона) по так называемом пентозофосфатному
пути. Акцептором углекислого газа в это случае служит
рибулозо-1,5-дифосфат, который с молекуле CO2 дает очень
нестойкое соединение, содержащее 6 атомов углерода. Оно
практически мгновенно распадается на две молекулы
З-фосфоглицериновой кислоты. Так как в молекулу этой кислоты
входят три атома углерода, то растения с таким типом ассимиляции
углерода получили название <>.

3-фосфоглицериновая кислота вступает в восстановительные
реакции, конечным продуктом которых являются гексоза и акцептор
углекислого газа --- рибулозо-1,5-дифосфат. Для функционирования
цикла Кальвина необходима постоянная подпитка его энергетическим
веществом (АТФ) и восстановителем (НАДФ x H2), которые
образуются в ходе фотохимических реакций, происходящих в
тилакоидах хлоропластов при поглощении квантов света
фотосистемами I и II. Поэтому цикл Кальвина функционирует только
в светлое время суток.

Вследствие крайней нестабильности C6-соединения, возникающего в
результате реакции CO2 с рибулозо-1,5-дифосфатом, акцепция CO2 и
его ассимиляция в цикле Кальвина сопряжены во времени я
пространстве к происходят в одной и той же пластиде хлоренхимной
клетки. Эти процессы продолжаются на свету до тех пор, пока
содержание CO2 в газе, заполняющем межклетникам хлоренхимы, не
опустится до 50-88 мкл/л, что в среднем в 3-6 раз ниже, чем в
окружающем растение воздухе. После этого ассимиляция углекислого
газа прекращается, поскольку, он уже не может связываться с
рибулозо-1,5-дифосфатом при более низких концентрациях.

Цикл Кальвина является универсальным путем ассимиляции
углекислого газа у покрытосеменных растений. Однако у некоторых
таксонов рибулозо-1,5-дифосфат служит не первичным. а вторичным