"О росте и форме. Перевод главы 9, ''''К теории трансформаций или сравнение родственных форм''''''" - читать интересную книгу автора (Томпсон д'Арси Вентворт (Thompson D'Arcy Wentworth))

Математика и форма
Изучение формы может быть чисто описательным, а может быть аналитическим. Так, к примеру, форма Земли, капли дождя, радуги, висячей цепи, траектория полета брошенного камня могут быть описаны обычными словами, однако когда мы приобретаем умение для описания сферы или параболы, мы получаем значительное преимущество. Математическое описание формы обладает точностью, которая практически отсутствует на стадии чистого описания; оно выражается несколькими словами или даже еще короче -- несколькими математическими символами, и эти слова или символы настолько информативны, что объем описания существенно сокращается. Это иллюстрирует афоризм: "Природа начертана геометрическими символами".
Мы привыкли думать, что математические определения недостаточно гибки для повседневного использования, но их жесткость сочетается с бесконечной свободой. Точное определение эллипса относится ко всем эллипсам на свете, определение "сечения конуса" расширяет наши представления, а "кривая более высокого порядка" помогает нам почувствовать себя еще более свободно. При помощи существенных ограничений этой регулируемой свободы через математический анализ мы достигаем математического синтеза. Мы обнаруживаем гомологии и сходства, которые не были очевидны нам ранее, к примеру, мы узнаем, что как бы мы не держали цепь и не кидали камень, получившийся контур цепи или траектория камня всегда математически гомологичны.
Более того, мы быстро переходим от математической концепции формы в статике к форме в динамике, что и составляло нашу основную цель: мы переходим от самой формы к пониманию создающих ее сил; в самой форме мы видим диаграмму равновесных сил, а в сравнении родственных форм -- величину и направление сил, необходимых для превращения одной формы в другую.
Существует и метод, предложенный Пуанкаре -- выразить все через математическую функцию и понять, почему ее правила и методы соответствуют всем физическим законам. Любое сколь угодно простое природное явление в реальности состоит из многих компонент, а любое видимое действие и эффект являются результатом бесчисленных соподчиненных действий. Здесь математика являет свою истинную мощь комбинаций и обобщений; к примеру, описание пены или клеточной ткани проводятся с применением математического аппарата именно потому, что эти явления являются суммой более элементарных и явлений. Рост и форма всецело обладают комплексной природой, поэтому математические правила необходимы для их описания и интерпретации.
По тем или иным причинам множество живых форм невозможно описать более или менее определенно в математических терминах, потому что существуют затруднения в физике для математиков современности, к примеру, мы никогда не сможем вывести формулу для описания рыбы или черепа. Но мы уже можем использовать математический язык для описания хотя бы в общих чертах формы раковины улитки, завитка рога, контура листа, текстуры ткани, структуры скелета, волшебного кружева крыла насекомого. Даже для этого мы должны научиться у математиков упрощению и обобщению, способности держать в голове типовой случай и забывать про отклонения.
 

Метод координат
В морфологии наша цель состоит скорее в сопоставлении родственных форм, чем в строгом описании каждой из них. Деформация фигуры может быть более простым для исследования явлением, тогда как фигура сама по себе может оставаться неописанной. Этот процесс сравнения или узнавания в одной форме определенным образом деформированной другой формы без изучения эталона сравнения лежит в области компетенции математиков и решается математическими методами. Это -- метод координат, на котором построена теория транcформаций.
Я думаю, что когда Декарт разработал метод координат как обобщение чертежей художников и архитекторов задолго до того, как были предсказаны возможности применения этого метода, он видел перед собой очень простую цель -- возможно, не сложнее, чем выражение формы кривой числами и словами. Это примерно тоже самое, что мы каждый раз делаем при помощи метода координат, изучая статистическую кривую или наоборот -- преобразуем числа в форму при построении кривой для иллюстрации таблицы смертности, скорости роста, суточных изменений температуры или атмосферного давления. Примерно таким же образом можно вписать в сетку прямоугольных координат, к примеру, контур рыбы и преобразовать его в таблицу чисел, при помощи которой мы можем вновь с легкостью восстановить контур.
Следующий шаг в использовании координат, представляющий особый интерес для морфолога, состоит в изменении или деформации нашей системы координат и последующем исследовании соответствующих преобразований в кривой или фигуре, вписанных в эту координатную сетку.
Давайте впишем в систему декартовых координат контур или часть контура какого-нибудь более или менее сложно организованного существа, такой как рыба, краб или череп млекопитающего. Мы можем теперь обращаться с этой сложной фигурой в общих терминах, как с функцией x, y. Если мы подвергнем нашу прямоугольную систему координат деформациям по простым и узнаваемым линиям, изменяя, к примеру, направление осей, отношение x/y или заменяя x и y более сложными выражениями, то мы получим новую систему координат, изменения которых относительно исходных координат произойдут и с вписанной в нее фигурой. Другими словами, мы получаем новую фигуру, представляющую исходную фигуру под более или менее однородным давлением и являющуюся функцией новых координат так же, как и исходная фигура была функцией исходных координат.
Эта проблема близка к той, с которой сталкиваются картографы, преобразуя одну и ту же карту из одной проекции в другую, стараясь при этом добиться насколько это возможно полного соответствия для каждого отдельно взятого маленького участка изображения между обеими проекциями. Морфолог не будет изображать свой живой объект в различных искусственных проекциях, но он заинтересован в противоположном аспекте проблемы: могут ли быть две различных, но более или менее родственные формы путем трансформаций преобразованы одна в другую. Постулировать направление и величину силы, необходимой для осуществления необходимого преобразования будет сравнительно легкой задачей. Мы сможем рассматривать многие причинно-следственные биологические гипотезы, если такое простое изменение системы действующих сил будет корректно доказано для каждого случая.
 

Родственные формы

Мы могли бы предположить, что при помощи комбинированного действия соответствующих сил любая материальная форма может быть превращена в любую другую, подобно тому, как скульптор превращает бесформенный кусок глины в горшок или силы природы превращают простой проросток в сложный организм. Однако мы не должны позволять этим предположениям уводить нас от нашего метода сравнения родственных форм. Мы должны строго ограничить себя случаями, в которых преобразования, необходимые для проведения сравнения, будут простыми, и в которых как преобразованные, так и исходные координаты гармоничную и более или менее симметричную систему. Мы попадем в затруднительное положение, если попытаемся сравнивать организмы существенно удаленные друг от друга в природе и в зоологической классификации. Мы ограничены не только нашим методом, но и самой природой, нам следует сравнивать между собой родственные организмы, принадлежащие к одному и тому же классу по зоологической классификации.
Наше исследование находится внутри рамок, которые установил сам Аристотель, когда, определяя понятие рода, он показал, что кроме внешних характеристик, таких как цвет, которые он называл "случайностями", необходимы различия в пропорциях или относительных размерах или, как говорил Аристотель, "в излишках и нехватке". Наш метод призван ликвидировать, как раз это различие в относительных размерах, а также выявлять и демонстрировать в качестве основного признака то, что мы называем видовыми различиями. Оправданность применения нашего метода в каждом отдельном случае ограничена практическими соображениями. Основным и необходимым условием является то, что форма всей структуры должна изменяться более или менее однородно как форма гомогенного и изотропного тела. Неабсолютная изотропность не будет существенно влиять на наш метод -- это приведет всего лишь к тому, что преобразованные координаты будут несколько менее регулярны и гармоничны, чем те, которыми физики описывают движение идеальной жидкости или гипотетического поля сил в однородной среде.
Необходимо, чтобы исследуемая структура изменялась целиком, по крайней мере, "независимых вариантов" изменения должно быть сравнительно немного. Такие независимые варианты встречаются при наличии локальных центров роста. Такие независимые варианты выделял еще Аристотель: "Происходит так, что некоторые [животные] имеют такие органы, которых другие лишены; к примеру, некоторые [птицы] имеют шпоры, а некоторые -- нет, некоторые [птицы] имеют хохолок или гребень, а некоторые -- нет, но в качестве общего правила большинство органов, в том числе и вышеупомянутые, составляют общий облик [животного] и или идентичны друг другу, или отличаются друг друга по принципу контраста". Аргумент Аристотеля более дальновиден, так как он говорит о различиях не между двумя птицами, а между всеми птицами и самим типом птицы или платоновской "идеей птицы".
У рыб, к примеру, несколько частей тела -- голова, тело и хвост или один плавник и другой плавник представлены в стольких вариантах, что наша система координат станет в один прекрасный момент слишком сложной для того, чтобы быть разумной. Нам придется проводить не одно множественное, а несколько отдельных сравнений, и наш общий метод окажется неприменимым. Морфолог, сравнивающий один организм с другим, описывает различия между ними точка за точкой и признак за признаком. Если он время от время и отвлекается, чтобы восхититься существованием корреляций между признаками (как это впервые сделал Кювье), то он признает факт существования корреляции каким-то смутным явлением, причины которого он за редкими исключениями вряд ли надется проследить, и он придерживается мнения, что эволюция следует его собственному описанию точка за точкой и признак за признаком.
Не так плохо оперировать признаками менделевской генетики: высокий и низкий, гладкий и морщинистый, одноцветный или пестрый -- это противоположные тенденции или контрастирующие качества в простом логическом противостоянии. Когда морфолог сравнивает одно животное с другим точка за точкой и признак за признаком, это часто бывает простым выводом из искусственного членения и анализа. Живой организм един и неделим, в котором мы не сможем найти какой-либо четкой линии даже между головой и телом, мышцей и сухожилием, сухожилием и костью. Признаки, которые мы выделяем, необходимо вновь объединить. Координатная диаграмма выражает в рельефе целостность организма и позволяет нам увидеть, насколько просты типы корреляций, в которых видится целостный организм.
С другой стороны, различных и непохожих друг на друга рыб можно рассматривать как целое, как одни и те же функции чрезвычайно разных координатных систем. Этот факт сам по себе доказывает, что изменчивость выражается определенными упорядоченными линиями, что "правило роста" относится ко всей структуре, со всей ее сложностью, и что все это контролирует некая более или менее простая система действующих сил. Это не только показывает, насколько глубоко сидит явление корреляции по отношению к форме, но и демонстрирует тот факт, что взаимосвязи, которые казались слишком сложной для анализа, в большинстве случаев, чрезвычайно просто выражаются графически.
 

Декартовы координаты
Если мы изобразим координатную плоскость с осью x и осью y, мы сможем изменять или деформировать эту плоскость различными способами, некоторые из которых чрезвычайно просты. Мы можем изменять конфигурацию нашей системы, растягивая ее по той или иной оси, преобразуя, таким образом, каждый маленький квадрат в соответствующий прямоугольник. Отсюда следует, что любая фигура, которую мы можем вписать в исходную координатную сетку и которую мы преобразуем, будет деформирована пропорционально общей конфигурации, будучи по-прежнему определенной соответствующими точками координатной сетки и оставаясь в соответствии с исходной фигурой. К примеру, круг, вписанный в исходную координатную сетку, будет после растяжения оси Y преобразован в эллипс. На математическом языке исходные X и Y после преобразования заменяются на X₁ и c*Y₁, и уравнение исходного круга x² + y²=a² превращается в уравнение эллипса x₁² + c²*y₁²=a².
Если в систему координат вписать берцовую кость быка и перечертить эту координатную сеть так, чтобы X'=2*X/3, то мы получим изображение, очень сходное с берцовой костью овцы. Другими словами, главным (и возможно единственным) различием между двумя этими костями является то, что кость овцы вытянута в продольном направлении, по сравнению с костью быка, в пропорции 3/2. Таким же образом, берцовая кость жирафа получается из берцовой кости быка вытягиванием в продольном направлении так, что X''=X/3.
При втором типе преобразований растяжение не однородно по всем направлениям, так, как растягивается эластичная повязка. В таких случаях Y'=e ^Y. Очевидно, что логарифмическое увеличение может затронуть как абсциссу, так и ординату одновременно, тогда X'=e ^X, Y'=e ^Y. Этот метод деформаций часто применяется для сравнения органических форм.

Радиальные координаты
Еще один важный класс деформаций может быть представлен с использованием радиальных координат, в которых одни линии представляют собой радиус из точки фокуса, тогда как другие – дуги, перпендикулярные этим радиусам. Такая система координат особенно хороша для случаев, когда внутри или вне исследуемого контура существует участок, который не должен подвергаться деформации. В биологии эта координатная система особенно хорошо применима, когда растущая структура содержит точку, где роста нет или он его скорость несущественна (так называемый “узел”), а вокруг этого “узла” скорость роста возрастает симметрично. Примером этому служит лист двудольных. Лист типичного однодольного, такого как злак или гиацинт, растет непрерывно и не содержит никаких “узлов” или точек покоя. Такой лист сужается постепенно от основания к верхушке, подчиняясь видовой специфике растения. Любое изменение скорости продольного или поперечного роста листа, приведет к его расширению или сужению без изменения формы в целом. Если где-то появится “узел”, мы сможем заменить продольные и поперечные линии на радиальные и перпендикулярные им. Лист гиацинта в этом случае станет больше похож на типичный лист двудольного. Если мы будем изменять отношение между радиальной и тангентальной скоростью роста (увеличим углы между радиусами), мы последовательно будем наблюдать формы, которые ботаники называют ланцетной, овальной и сердцевидной. Эти последовательные изменения могут в некоторых случаях отражать изменения формы листа по мере его роста, но в общем случае баланс сил (соотношение радиальной и тангентальной скорости роста) остается настолько замечательно прочно сбалансированным, что лист увеличивается в размере без заметных изменений формы.
Иногда случается так, что “узел” располагается не в основании, а на верхушке листовой пластинки, а иногда “узлы” располагаются и в основании листовой пластинки, и на ее верхушке. В первом случае, к примеру, у маргаритки, верхние листья более или менее сердцевидные, широкие, тогда как нижние листья постепенно сужаются к основанию. Во втором случае, например, у Dionaea, лист овальный или сердцевидный с обоих концов. Наконец, мы можем обратить внимание на то, что форма плодов, к примеру, яблони или вишни, может быть объяснена из одних и тех же принципов. У вишни “узел” расположен в основании ягоды, в месте прикрепления плодоножки, и над этой точкой плод в разрезе образует сердцевидный контур, тогда как у яблока существует два таких “узла” -- вверху и внизу плода, и от каждого из них начинается сердцевидный контур. Боб и почка человека обладают одинаковой формой из-за этого же явления, а именно существования “узла”, вокруг которого силы роста расположены симметрично в радиальном направлении. Когда семя маленькое и места в стручке достаточно, оно может расти практически сферическим, как у гороха, но если семя сжато в стручке, оно становится уплощенным и бобовидным или эллиптическим. Если семя имеет какие-нибудь простые черты рельефа в виде, к примеру, меридианов или параллелей, легко видеть, как их форма подвергается изменению, соответствующему деформации сферы.
Мы могли бы продолжить иллюстрацию формы листьев при помощи радиальных координат и даже сделать попытку описать их в полярных координатах, если бы у нас было достаточно времени. Мы можем рассматривать синусоиду как простой, постепенный и естественный переход – вероятно, самый простой и естественный из всех возможных – от минимума к максимуму и так далее, непрерывно; мы обнаруживаем эту же кривую идущей по кругу как стрелки часов в радиальных координатах. В любом случае они представляют собой простое гармоничное движение. Сейчас мы только что видели, что у типичного листа двудольных не происходит рост в определенном направлении, тогда как рост в противоположном направлении (к верхушке листа) происходит с наибольшей скоростью. Это увеличение от нуля к максимуму аналогично первой половине синусоиды; другими словами, если мы посмотрим на контур листа, как на векторную диаграмму его роста со значениями, изменяющимися от нуля до 360 и опять до нуля, то его можно описать как r=sinq /2. Таким образом, мы получаем кривую, близкую к той, что ботаники называют почковидным листом с сердцевидным основанием. Будра плющевидная и фиалка собачья являются примерами такой формы листа, и иногда, как это происходит у фиалки, жилки располагаются параллельно краю листа. Фиалка также хороший пример того, как почковидный лист может становиться все более острым и вытянутым.
От sinq /2 мы можем перейти к любой другой заданной части q , и рисунок, к примеру, r=sin(5*q /3) представляет собой не отдельный лист, а диаграмму венчика пентамерного цветка. Аббат Г. Гранди, математик из Пизы, в начале 18 века вычертил такую кривую и провел аналогию с ботаническими объектами, и мы до сих пор называем кривые из этого семейства “кривыми Гранди”.
Спайнолепестный венчик легко преобразуется в полярные координаты, в которых радиус-вектор теперь состоит из двух частей – одна постоянная, другая отражает амплитуду (или половинный размах) синусоиды в соответствии с формулой: r = a + b*cos(n*q ). Мы можем скомбинировать две кривые, что откроет нам новые горизонты возможностей. На контур простого листа (овального, ланцетного или сердцевидного) мы можем наложить вторичные синусоиды с меньшим периодом и амплитудой. Результат будет изменяться от слегка городчатого края до пальчатых лопастей листа плюща или отдельных листочков конского каштана. Мы можем вписать отдельные лепестки в спираль, продолжая серию все дальше и дальше, мы получим фигуры, соответствующие листовой розетке очитка или цветку кувшинки.
Большинство трансформаций, обсуждаемых выше, являются частными случаями общих трансформаций, совершенных методом слияния функций и эквивалентным проекции исходной фигуры на новую плоскость.
Еще одна интересная и важная трансформация, принадлежащая к тому же классу, состоит в том, что система прямых линий преобразовывается в соответствующую систему логарифмических спиралей: прямая c = y-a*x соответствует логарифмической спирали
с = q - A*logr. Эта простая и красивая трансформация позволяет мгновенно преобразовать, к примеру, прямую коническую раковину птеропод в спиральную раковину наутилуса.
Преобразование перестают быть достижимыми методами простого математического анализа, когда система перестает быть ортогональной. Такое удаление от типичной симметрии в первую очередь объясняется тем, что развивающийся организм далек от того, чтобы быть гомогенным и изотропным, то есть не ведет себя как идеальная жидкость. Хотя в таком случае наши координатные системы и не могут описываться строгим математическим анализом, они графически выражают отношения новой координатной системы к старой и снабжают нас некоторыми знаниями о взаимодействии сил, приводящих к соответствующим деформациям.
 

Некоторые частные случаи
Мраморная бумага книжных переплетов – прекрасная иллюстрация видимых линий приложения сил. На слой полужидкой резины рабочий наносит несколько простых линий красящего вещества. Затем, проводя гребенкой по жидкости, он распределяет красящее вещество волнами и спиралями, создавая мраморный узор, который затем переносится на бумагу. В такой системе из-за неравномерного распределения в различных направлениях получается узор, сходный с тем, который мы можем наблюдать на шкуре пресмыкающихся. Надо отметить, что в случае мраморной бумаги, несмотря на простоту метода, система сил задается одновременным воздействием всех зубьев гребенки, и эта комплексность выявляется в общей диаграмме действия сил, определяющих узор.
Вот еще один пример. Преобразования одного круга (или сферы) в два круга (или сферы) с точки зрения математики является чрезвычайно сложной трансформацией, а с точки зрения физики это может быть сделано очень просто. Маленькая круглая тыква вырастает в большую округлую или овальную тыкву. Если перетянуть плод посередине, то те же самые силы роста преобразуют круглую структуру в две сообщающиеся сферы. Варьируя положение перетяжки или добавляя новые, можно получить большое разнообразие форм. Ясно, что мы можем объяснять многие обычные биологические процессы развития или изменения формы существованием линий, сдерживающих или определяющих действие сил роста, которые в противном случае были бы однородными и симметричными. Это очень похоже на действия стеклодува. Стеклодув начинает с трубочки, которую он замыкает с одной стороны, чтобы получить полый пузырек, внутри которого вдуваемый воздух создает равномерное давление на все стенки. Получившаяся сфера, которая создается однородной расширяющей силой, модифицируется в любую другую форму при помощи разделителей, позволяющих стеклодуву неравномерно нагревать или охлаждать разные части пузырька. Оливер Вендел первым отметил эту любопытную аналогию между действиями стеклодува и природы, которая тоже обычно начинает с полой трубочки. Пищеварительная система, кровеносная система (включая сердце), центральная нервная система позвоночных (включая мозг) закладываются как простые полые структуры, с которыми природа поступает, как стеклодув. Природа может расширить трубочку здесь и сузить ее там, утолщить ее стенки или сделать их тоньше, выдуть боковое ответвление или слепой отросток, согнуть или скрутить трубочку или сделать ее стенки складчатыми – на этом природа удоволетворяется. Форма человеческого желудка может быть легко объяснена с этих позиций – это просто плохо выдутый пузырь; пузырь, рост одной из сторон которого, был замедлен, чтобы не допустить симметричного увеличения в размерах.
Флорентийское стекло или любая друга ручная работа стеклодува всегда прекрасна, поскольку ее контуры, как и в живой природе, отражают силы, которыми они были созданы. Это пример математической красоты, от которой мы не найдем и следа в изготовленной фабричным способом бутыли.

[Restangular co-ordinates, Crustacea, Hydroids, Fish, Reptiles, The pelvis of birds, The scull of mammals]

Трехмерные системы координат
В кратком рассмотрении координатных преобразований и их применения в морфологии я имел дело только с двухмерным пространством и не упоминал о менее простых трехмерных координатах. Теоретически здесь нет ничего сложного: преобразовать форму рыбы или черепа в прямоугольные координаты x, y, z или полярные координаты x , j , z так же просто как рассматривать их двухмерную проекцию на две координатные оси. Преимущество заключается в том, что мы исследуем форму объекта, а не его рисунок, минуя геометрические затруднения (как в случае с двустворчатой раковиной). Однако эту тему стоит оставить до следующего раза. Тем не менее, давайте бросим беглый взгляд на несколько простейших случаев, с которых такое исследование могло бы начаться; мы обнаружили, что наши двухмерные координаты так легко и эффективно применяются к рыбам, что мы можем найти среди них первые объекты для исследования в трехмерном пространстве.
Довольно очевидно, что один и тот же метод описания и анализа, которые мы применяли в одной плоскости, может быть применен и в другой Однако перед нами встает новая важная проблема – связать деформацию или трансформацию, которую мы находим в одной плоскости, с теми, что мы находим в другой, и предсказать примерно, что произойдет в третьем измерении, когда мы познакомились с двумя, то есть выразить значения по одной оси через значения по двум другим.
Давайте представим себе обычную “круглую” рыбу и обычную “плоскую” рыбу, таких как пикша и камбала. Эти две рыбы не очень расположены к тому, чтобы их сравнивали методом двухмерных координат, так как они обладают лишь небольшими различиями в положении глаз и числе плавников: непрерывный дорзальный плавник камбалы у пикши разделен на несколько отдельных плавников. Если не останавливаться на мелких различиях вроде этих, основным является то, что тело камбалы расширено в дорзо-вентральном направлении, так сказать, вдоль оси y по сравнению с телом пикши, другими словами значение отношения x/y у пикши составляет чуть больше половины такового у камбалы. Мы также обнаружили, что камбала (по сравнению с пикшей) вытянута в одном направлении и сплющена в другом: значение y увеличено, а значение z уменьшено по отношению к x. Более того, мы вскоре увидим, что это обычное явление. Высокое вытянутое тело рыбы-солнце одновременно сплющено с боков по сравнению с близкими видами, выбранными для сравнения, и напротив, такие рыбы, как скат, расширены от одного бока к другому по сравнению с акулой и сжаты в вертикальном направлении. Мы спешим узнать, есть ли какая-то простая зависимость между этими парными факторами – расширением и сжатием, и знание о том, что два измерения ширины и глубины имеют тенденцию изменяться обратно пропорционально друг другу, придает нам уверенность в том, что в общем процессе деформации объем и площадь поперечного сечения меньше подвержены изменению, чем эти два измерения. Некоторое время тому назад, когда я изучал коэффициент, связывающий вес и длину тела у рыб (W=kL³), я ничуть не удивился тому, что этот коэффициент был одинаков для двух таких разных рыб, как пикша и камбала, что показывает, что эти две рыбы имеют приблизительно равный объем, если длина их тела одинакова. Другими словами, расширение камбалы практически компенсируется ее уплощением. Короче говоря, если мы преобразуем пикшу в камбалу, существенная часть изменений будет состоять в “раскатывании” круглой рыбы в плоскую, подобно тому, как пекарь раскатывает кусок теста.
Рассматривая деформацию рыбы, мы не должны забывать о том, что рыба (как и птица) -- организм со строго определенной формой тела. Форма тела рыбы была изучена инженерами-кораблестроителями. Персонс сравнивал контуры и площади сечения тела множества рыб и некоторых китов и нашел, что площадь сечения часто бывает очень сходна с расстоянием до нее от переднего конца тела. Более того, согласно Персонсу, местоположение наибольшего сечения фиксировано для всех видов, будучи расположенным на 36% длины тела, считая от кончика морды. Мы не должны останавливаться на рассмотрении таких крайних случаев как угорь или рыба-собака, способы перемещения которых существенно изменены по сравнению с обычными для рыб. Любопытно, что как только мы пытаемся связать деформацию в одном направлении с деформацией в другом направлении, мы обращаемся к генерализации, затрагивающей гидродинамические качества и связанные с ними ограничения формы и структуры.
Наши простые или намеренно упрощенные примеры позволили нам лишь немного подготовиться к более сложным вещам. Сейчас мы должны оставить эту тему, осознавая, тем не менее, что если трудности в описании и представлении результатов и могут быть преодолены, то только с помощью трехмерных координат. Тогда мы сможем наконец получить адекватную и удовлетворяющую нас картину процессов деформации и направлений роста живых объектов.

D'Arcy W. Thompson. On Growth and Form. Cambridge university press. 2000 [1917]. pp. 268-325. Перевод и курсив Волковой П.
глава IX. К теории трансформаций или сравнение родственных форм
 

Математика и форма
Изучение формы может быть чисто описательным, а может быть аналитическим. Так, к примеру, форма Земли, капли дождя, радуги, висячей цепи, траектория полета брошенного камня могут быть описаны обычными словами, однако когда мы приобретаем умение для описания сферы или параболы, мы получаем значительное преимущество. Математическое описание формы обладает точностью, которая практически отсутствует на стадии чистого описания; оно выражается несколькими словами или даже еще короче -- несколькими математическими символами, и эти слова или символы настолько информативны, что объем описания существенно сокращается. Это иллюстрирует афоризм: "Природа начертана геометрическими символами".
Мы привыкли думать, что математические определения недостаточно гибки для повседневного использования, но их жесткость сочетается с бесконечной свободой. Точное определение эллипса относится ко всем эллипсам на свете, определение "сечения конуса" расширяет наши представления, а "кривая более высокого порядка" помогает нам почувствовать себя еще более свободно. При помощи существенных ограничений этой регулируемой свободы через математический анализ мы достигаем математического синтеза. Мы обнаруживаем гомологии и сходства, которые не были очевидны нам ранее, к примеру, мы узнаем, что как бы мы не держали цепь и не кидали камень, получившийся контур цепи или траектория камня всегда математически гомологичны.
Более того, мы быстро переходим от математической концепции формы в статике к форме в динамике, что и составляло нашу основную цель: мы переходим от самой формы к пониманию создающих ее сил; в самой форме мы видим диаграмму равновесных сил, а в сравнении родственных форм -- величину и направление сил, необходимых для превращения одной формы в другую.
Существует и метод, предложенный Пуанкаре -- выразить все через математическую функцию и понять, почему ее правила и методы соответствуют всем физическим законам. Любое сколь угодно простое природное явление в реальности состоит из многих компонент, а любое видимое действие и эффект являются результатом бесчисленных соподчиненных действий. Здесь математика являет свою истинную мощь комбинаций и обобщений; к примеру, описание пены или клеточной ткани проводятся с применением математического аппарата именно потому, что эти явления являются суммой более элементарных и явлений. Рост и форма всецело обладают комплексной природой, поэтому математические правила необходимы для их описания и интерпретации.
По тем или иным причинам множество живых форм невозможно описать более или менее определенно в математических терминах, потому что существуют затруднения в физике для математиков современности, к примеру, мы никогда не сможем вывести формулу для описания рыбы или черепа. Но мы уже можем использовать математический язык для описания хотя бы в общих чертах формы раковины улитки, завитка рога, контура листа, текстуры ткани, структуры скелета, волшебного кружева крыла насекомого. Даже для этого мы должны научиться у математиков упрощению и обобщению, способности держать в голове типовой случай и забывать про отклонения.
 

Метод координат
В морфологии наша цель состоит скорее в сопоставлении родственных форм, чем в строгом описании каждой из них. Деформация фигуры может быть более простым для исследования явлением, тогда как фигура сама по себе может оставаться неописанной. Этот процесс сравнения или узнавания в одной форме определенным образом деформированной другой формы без изучения эталона сравнения лежит в области компетенции математиков и решается математическими методами. Это -- метод координат, на котором построена теория транcформаций.
Я думаю, что когда Декарт разработал метод координат как обобщение чертежей художников и архитекторов задолго до того, как были предсказаны возможности применения этого метода, он видел перед собой очень простую цель -- возможно, не сложнее, чем выражение формы кривой числами и словами. Это примерно тоже самое, что мы каждый раз делаем при помощи метода координат, изучая статистическую кривую или наоборот -- преобразуем числа в форму при построении кривой для иллюстрации таблицы смертности, скорости роста, суточных изменений температуры или атмосферного давления. Примерно таким же образом можно вписать в сетку прямоугольных координат, к примеру, контур рыбы и преобразовать его в таблицу чисел, при помощи которой мы можем вновь с легкостью восстановить контур.
Следующий шаг в использовании координат, представляющий особый интерес для морфолога, состоит в изменении или деформации нашей системы координат и последующем исследовании соответствующих преобразований в кривой или фигуре, вписанных в эту координатную сетку.
Давайте впишем в систему декартовых координат контур или часть контура какого-нибудь более или менее сложно организованного существа, такой как рыба, краб или череп млекопитающего. Мы можем теперь обращаться с этой сложной фигурой в общих терминах, как с функцией x, y. Если мы подвергнем нашу прямоугольную систему координат деформациям по простым и узнаваемым линиям, изменяя, к примеру, направление осей, отношение x/y или заменяя x и y более сложными выражениями, то мы получим новую систему координат, изменения которых относительно исходных координат произойдут и с вписанной в нее фигурой. Другими словами, мы получаем новую фигуру, представляющую исходную фигуру под более или менее однородным давлением и являющуюся функцией новых координат так же, как и исходная фигура была функцией исходных координат.
Эта проблема близка к той, с которой сталкиваются картографы, преобразуя одну и ту же карту из одной проекции в другую, стараясь при этом добиться насколько это возможно полного соответствия для каждого отдельно взятого маленького участка изображения между обеими проекциями. Морфолог не будет изображать свой живой объект в различных искусственных проекциях, но он заинтересован в противоположном аспекте проблемы: могут ли быть две различных, но более или менее родственные формы путем трансформаций преобразованы одна в другую. Постулировать направление и величину силы, необходимой для осуществления необходимого преобразования будет сравнительно легкой задачей. Мы сможем рассматривать многие причинно-следственные биологические гипотезы, если такое простое изменение системы действующих сил будет корректно доказано для каждого случая.
 

Родственные формы

Мы могли бы предположить, что при помощи комбинированного действия соответствующих сил любая материальная форма может быть превращена в любую другую, подобно тому, как скульптор превращает бесформенный кусок глины в горшок или силы природы превращают простой проросток в сложный организм. Однако мы не должны позволять этим предположениям уводить нас от нашего метода сравнения родственных форм. Мы должны строго ограничить себя случаями, в которых преобразования, необходимые для проведения сравнения, будут простыми, и в которых как преобразованные, так и исходные координаты гармоничную и более или менее симметричную систему. Мы попадем в затруднительное положение, если попытаемся сравнивать организмы существенно удаленные друг от друга в природе и в зоологической классификации. Мы ограничены не только нашим методом, но и самой природой, нам следует сравнивать между собой родственные организмы, принадлежащие к одному и тому же классу по зоологической классификации.
Наше исследование находится внутри рамок, которые установил сам Аристотель, когда, определяя понятие рода, он показал, что кроме внешних характеристик, таких как цвет, которые он называл "случайностями", необходимы различия в пропорциях или относительных размерах или, как говорил Аристотель, "в излишках и нехватке". Наш метод призван ликвидировать, как раз это различие в относительных размерах, а также выявлять и демонстрировать в качестве основного признака то, что мы называем видовыми различиями. Оправданность применения нашего метода в каждом отдельном случае ограничена практическими соображениями. Основным и необходимым условием является то, что форма всей структуры должна изменяться более или менее однородно как форма гомогенного и изотропного тела. Неабсолютная изотропность не будет существенно влиять на наш метод -- это приведет всего лишь к тому, что преобразованные координаты будут несколько менее регулярны и гармоничны, чем те, которыми физики описывают движение идеальной жидкости или гипотетического поля сил в однородной среде.
Необходимо, чтобы исследуемая структура изменялась целиком, по крайней мере, "независимых вариантов" изменения должно быть сравнительно немного. Такие независимые варианты встречаются при наличии локальных центров роста. Такие независимые варианты выделял еще Аристотель: "Происходит так, что некоторые [животные] имеют такие органы, которых другие лишены; к примеру, некоторые [птицы] имеют шпоры, а некоторые -- нет, некоторые [птицы] имеют хохолок или гребень, а некоторые -- нет, но в качестве общего правила большинство органов, в том числе и вышеупомянутые, составляют общий облик [животного] и или идентичны друг другу, или отличаются друг друга по принципу контраста". Аргумент Аристотеля более дальновиден, так как он говорит о различиях не между двумя птицами, а между всеми птицами и самим типом птицы или платоновской "идеей птицы".
У рыб, к примеру, несколько частей тела -- голова, тело и хвост или один плавник и другой плавник представлены в стольких вариантах, что наша система координат станет в один прекрасный момент слишком сложной для того, чтобы быть разумной. Нам придется проводить не одно множественное, а несколько отдельных сравнений, и наш общий метод окажется неприменимым. Морфолог, сравнивающий один организм с другим, описывает различия между ними точка за точкой и признак за признаком. Если он время от время и отвлекается, чтобы восхититься существованием корреляций между признаками (как это впервые сделал Кювье), то он признает факт существования корреляции каким-то смутным явлением, причины которого он за редкими исключениями вряд ли надется проследить, и он придерживается мнения, что эволюция следует его собственному описанию точка за точкой и признак за признаком.
Не так плохо оперировать признаками менделевской генетики: высокий и низкий, гладкий и морщинистый, одноцветный или пестрый -- это противоположные тенденции или контрастирующие качества в простом логическом противостоянии. Когда морфолог сравнивает одно животное с другим точка за точкой и признак за признаком, это часто бывает простым выводом из искусственного членения и анализа. Живой организм един и неделим, в котором мы не сможем найти какой-либо четкой линии даже между головой и телом, мышцей и сухожилием, сухожилием и костью. Признаки, которые мы выделяем, необходимо вновь объединить. Координатная диаграмма выражает в рельефе целостность организма и позволяет нам увидеть, насколько просты типы корреляций, в которых видится целостный организм.
С другой стороны, различных и непохожих друг на друга рыб можно рассматривать как целое, как одни и те же функции чрезвычайно разных координатных систем. Этот факт сам по себе доказывает, что изменчивость выражается определенными упорядоченными линиями, что "правило роста" относится ко всей структуре, со всей ее сложностью, и что все это контролирует некая более или менее простая система действующих сил. Это не только показывает, насколько глубоко сидит явление корреляции по отношению к форме, но и демонстрирует тот факт, что взаимосвязи, которые казались слишком сложной для анализа, в большинстве случаев, чрезвычайно просто выражаются графически.
 

Декартовы координаты
Если мы изобразим координатную плоскость с осью x и осью y, мы сможем изменять или деформировать эту плоскость различными способами, некоторые из которых чрезвычайно просты. Мы можем изменять конфигурацию нашей системы, растягивая ее по той или иной оси, преобразуя, таким образом, каждый маленький квадрат в соответствующий прямоугольник. Отсюда следует, что любая фигура, которую мы можем вписать в исходную координатную сетку и которую мы преобразуем, будет деформирована пропорционально общей конфигурации, будучи по-прежнему определенной соответствующими точками координатной сетки и оставаясь в соответствии с исходной фигурой. К примеру, круг, вписанный в исходную координатную сетку, будет после растяжения оси Y преобразован в эллипс. На математическом языке исходные X и Y после преобразования заменяются на X₁ и c*Y₁, и уравнение исходного круга x² + y²=a² превращается в уравнение эллипса x₁² + c²*y₁²=a².
Если в систему координат вписать берцовую кость быка и перечертить эту координатную сеть так, чтобы X'=2*X/3, то мы получим изображение, очень сходное с берцовой костью овцы. Другими словами, главным (и возможно единственным) различием между двумя этими костями является то, что кость овцы вытянута в продольном направлении, по сравнению с костью быка, в пропорции 3/2. Таким же образом, берцовая кость жирафа получается из берцовой кости быка вытягиванием в продольном направлении так, что X''=X/3.
При втором типе преобразований растяжение не однородно по всем направлениям, так, как растягивается эластичная повязка. В таких случаях Y'=e ^Y. Очевидно, что логарифмическое увеличение может затронуть как абсциссу, так и ординату одновременно, тогда X'=e ^X, Y'=e ^Y. Этот метод деформаций часто применяется для сравнения органических форм.
При третьем типе преобразований прямоугольные координаты становятся косоугольными, то есть оси располагаются под углом друг к другу. Новая система координат может быть описана в терминах наклонных X и Y осей или может быть отнесена к новым прямоугольным координатам x и j простым преобразованием: x=x -j cotw , y=j cosecw .

Радиальные координаты
Еще один важный класс деформаций может быть представлен с использованием радиальных координат, в которых одни линии представляют собой радиус из точки фокуса, тогда как другие – дуги, перпендикулярные этим радиусам. Такая система координат особенно хороша для случаев, когда внутри или вне исследуемого контура существует участок, который не должен подвергаться деформации. В биологии эта координатная система особенно хорошо применима, когда растущая структура содержит точку, где роста нет или он его скорость несущественна (так называемый “узел”), а вокруг этого “узла” скорость роста возрастает симметрично. Примером этому служит лист двудольных. Лист типичного однодольного, такого как злак или гиацинт, растет непрерывно и не содержит никаких “узлов” или точек покоя. Такой лист сужается постепенно от основания к верхушке, подчиняясь видовой специфике растения. Любое изменение скорости продольного или поперечного роста листа, приведет к его расширению или сужению без изменения формы в целом. Если где-то появится “узел”, мы сможем заменить продольные и поперечные линии на радиальные и перпендикулярные им. Лист гиацинта в этом случае станет больше похож на типичный лист двудольного. Если мы будем изменять отношение между радиальной и тангентальной скоростью роста (увеличим углы между радиусами), мы последовательно будем наблюдать формы, которые ботаники называют ланцетной, овальной и сердцевидной. Эти последовательные изменения могут в некоторых случаях отражать изменения формы листа по мере его роста, но в общем случае баланс сил (соотношение радиальной и тангентальной скорости роста) остается настолько замечательно прочно сбалансированным, что лист увеличивается в размере без заметных изменений формы.
Иногда случается так, что “узел” располагается не в основании, а на верхушке листовой пластинки, а иногда “узлы” располагаются и в основании листовой пластинки, и на ее верхушке. В первом случае, к примеру, у маргаритки, верхние листья более или менее сердцевидные, широкие, тогда как нижние листья постепенно сужаются к основанию. Во втором случае, например, у Dionaea, лист овальный или сердцевидный с обоих концов. Наконец, мы можем обратить внимание на то, что форма плодов, к примеру, яблони или вишни, может быть объяснена из одних и тех же принципов. У вишни “узел” расположен в основании ягоды, в месте прикрепления плодоножки, и над этой точкой плод в разрезе образует сердцевидный контур, тогда как у яблока существует два таких “узла” -- вверху и внизу плода, и от каждого из них начинается сердцевидный контур. Боб и почка человека обладают одинаковой формой из-за этого же явления, а именно существования “узла”, вокруг которого силы роста расположены симметрично в радиальном направлении. Когда семя маленькое и места в стручке достаточно, оно может расти практически сферическим, как у гороха, но если семя сжато в стручке, оно становится уплощенным и бобовидным или эллиптическим. Если семя имеет какие-нибудь простые черты рельефа в виде, к примеру, меридианов или параллелей, легко видеть, как их форма подвергается изменению, соответствующему деформации сферы.
Мы могли бы продолжить иллюстрацию формы листьев при помощи радиальных координат и даже сделать попытку описать их в полярных координатах, если бы у нас было достаточно времени. Мы можем рассматривать синусоиду как простой, постепенный и естественный переход – вероятно, самый простой и естественный из всех возможных – от минимума к максимуму и так далее, непрерывно; мы обнаруживаем эту же кривую идущей по кругу как стрелки часов в радиальных координатах. В любом случае они представляют собой простое гармоничное движение. Сейчас мы только что видели, что у типичного листа двудольных не происходит рост в определенном направлении, тогда как рост в противоположном направлении (к верхушке листа) происходит с наибольшей скоростью. Это увеличение от нуля к максимуму аналогично первой половине синусоиды; другими словами, если мы посмотрим на контур листа, как на векторную диаграмму его роста со значениями, изменяющимися от нуля до 360 и опять до нуля, то его можно описать как r=sinq /2. Таким образом, мы получаем кривую, близкую к той, что ботаники называют почковидным листом с сердцевидным основанием. Будра плющевидная и фиалка собачья являются примерами такой формы листа, и иногда, как это происходит у фиалки, жилки располагаются параллельно краю листа. Фиалка также хороший пример того, как почковидный лист может становиться все более острым и вытянутым.
От sinq /2 мы можем перейти к любой другой заданной части q , и рисунок, к примеру, r=sin(5*q /3) представляет собой не отдельный лист, а диаграмму венчика пентамерного цветка. Аббат Г. Гранди, математик из Пизы, в начале 18 века вычертил такую кривую и провел аналогию с ботаническими объектами, и мы до сих пор называем кривые из этого семейства “кривыми Гранди”.
Спайнолепестный венчик легко преобразуется в полярные координаты, в которых радиус-вектор теперь состоит из двух частей – одна постоянная, другая отражает амплитуду (или половинный размах) синусоиды в соответствии с формулой: r = a + b*cos(n*q ). Мы можем скомбинировать две кривые, что откроет нам новые горизонты возможностей. На контур простого листа (овального, ланцетного или сердцевидного) мы можем наложить вторичные синусоиды с меньшим периодом и амплитудой. Результат будет изменяться от слегка городчатого края до пальчатых лопастей листа плюща или отдельных листочков конского каштана. Мы можем вписать отдельные лепестки в спираль, продолжая серию все дальше и дальше, мы получим фигуры, соответствующие листовой розетке очитка или цветку кувшинки.
Большинство трансформаций, обсуждаемых выше, являются частными случаями общих трансформаций, совершенных методом слияния функций и эквивалентным проекции исходной фигуры на новую плоскость.
Еще одна интересная и важная трансформация, принадлежащая к тому же классу, состоит в том, что система прямых линий преобразовывается в соответствующую систему логарифмических спиралей: прямая c = y-a*x соответствует логарифмической спирали
с = q - A*logr. Эта простая и красивая трансформация позволяет мгновенно преобразовать, к примеру, прямую коническую раковину птеропод в спиральную раковину наутилуса.
Преобразование перестают быть достижимыми методами простого математического анализа, когда система перестает быть ортогональной. Такое удаление от типичной симметрии в первую очередь объясняется тем, что развивающийся организм далек от того, чтобы быть гомогенным и изотропным, то есть не ведет себя как идеальная жидкость. Хотя в таком случае наши координатные системы и не могут описываться строгим математическим анализом, они графически выражают отношения новой координатной системы к старой и снабжают нас некоторыми знаниями о взаимодействии сил, приводящих к соответствующим деформациям.
 

Некоторые частные случаи
Мраморная бумага книжных переплетов – прекрасная иллюстрация видимых линий приложения сил. На слой полужидкой резины рабочий наносит несколько простых линий красящего вещества. Затем, проводя гребенкой по жидкости, он распределяет красящее вещество волнами и спиралями, создавая мраморный узор, который затем переносится на бумагу. В такой системе из-за неравномерного распределения в различных направлениях получается узор, сходный с тем, который мы можем наблюдать на шкуре пресмыкающихся. Надо отметить, что в случае мраморной бумаги, несмотря на простоту метода, система сил задается одновременным воздействием всех зубьев гребенки, и эта комплексность выявляется в общей диаграмме действия сил, определяющих узор.
Вот еще один пример. Преобразования одного круга (или сферы) в два круга (или сферы) с точки зрения математики является чрезвычайно сложной трансформацией, а с точки зрения физики это может быть сделано очень просто. Маленькая круглая тыква вырастает в большую округлую или овальную тыкву. Если перетянуть плод посередине, то те же самые силы роста преобразуют круглую структуру в две сообщающиеся сферы. Варьируя положение перетяжки или добавляя новые, можно получить большое разнообразие форм. Ясно, что мы можем объяснять многие обычные биологические процессы развития или изменения формы существованием линий, сдерживающих или определяющих действие сил роста, которые в противном случае были бы однородными и симметричными. Это очень похоже на действия стеклодува. Стеклодув начинает с трубочки, которую он замыкает с одной стороны, чтобы получить полый пузырек, внутри которого вдуваемый воздух создает равномерное давление на все стенки. Получившаяся сфера, которая создается однородной расширяющей силой, модифицируется в любую другую форму при помощи разделителей, позволяющих стеклодуву неравномерно нагревать или охлаждать разные части пузырька. Оливер Вендел первым отметил эту любопытную аналогию между действиями стеклодува и природы, которая тоже обычно начинает с полой трубочки. Пищеварительная система, кровеносная система (включая сердце), центральная нервная система позвоночных (включая мозг) закладываются как простые полые структуры, с которыми природа поступает, как стеклодув. Природа может расширить трубочку здесь и сузить ее там, утолщить ее стенки или сделать их тоньше, выдуть боковое ответвление или слепой отросток, согнуть или скрутить трубочку или сделать ее стенки складчатыми – на этом природа удоволетворяется. Форма человеческого желудка может быть легко объяснена с этих позиций – это просто плохо выдутый пузырь; пузырь, рост одной из сторон которого, был замедлен, чтобы не допустить симметричного увеличения в размерах.
Флорентийское стекло или любая друга ручная работа стеклодува всегда прекрасна, поскольку ее контуры, как и в живой природе, отражают силы, которыми они были созданы. Это пример математической красоты, от которой мы не найдем и следа в изготовленной фабричным способом бутыли.

[Restangular co-ordinates, Crustacea, Hydroids, Fish, Reptiles, The pelvis of birds, The scull of mammals]

Трехмерные системы координат
В кратком рассмотрении координатных преобразований и их применения в морфологии я имел дело только с двухмерным пространством и не упоминал о менее простых трехмерных координатах. Теоретически здесь нет ничего сложного: преобразовать форму рыбы или черепа в прямоугольные координаты x, y, z или полярные координаты x , j , z так же просто как рассматривать их двухмерную проекцию на две координатные оси. Преимущество заключается в том, что мы исследуем форму объекта, а не его рисунок, минуя геометрические затруднения (как в случае с двустворчатой раковиной). Однако эту тему стоит оставить до следующего раза. Тем не менее, давайте бросим беглый взгляд на несколько простейших случаев, с которых такое исследование могло бы начаться; мы обнаружили, что наши двухмерные координаты так легко и эффективно применяются к рыбам, что мы можем найти среди них первые объекты для исследования в трехмерном пространстве.
Довольно очевидно, что один и тот же метод описания и анализа, которые мы применяли в одной плоскости, может быть применен и в другой Однако перед нами встает новая важная проблема – связать деформацию или трансформацию, которую мы находим в одной плоскости, с теми, что мы находим в другой, и предсказать примерно, что произойдет в третьем измерении, когда мы познакомились с двумя, то есть выразить значения по одной оси через значения по двум другим.
Давайте представим себе обычную “круглую” рыбу и обычную “плоскую” рыбу, таких как пикша и камбала. Эти две рыбы не очень расположены к тому, чтобы их сравнивали методом двухмерных координат, так как они обладают лишь небольшими различиями в положении глаз и числе плавников: непрерывный дорзальный плавник камбалы у пикши разделен на несколько отдельных плавников. Если не останавливаться на мелких различиях вроде этих, основным является то, что тело камбалы расширено в дорзо-вентральном направлении, так сказать, вдоль оси y по сравнению с телом пикши, другими словами значение отношения x/y у пикши составляет чуть больше половины такового у камбалы. Мы также обнаружили, что камбала (по сравнению с пикшей) вытянута в одном направлении и сплющена в другом: значение y увеличено, а значение z уменьшено по отношению к x. Более того, мы вскоре увидим, что это обычное явление. Высокое вытянутое тело рыбы-солнце одновременно сплющено с боков по сравнению с близкими видами, выбранными для сравнения, и напротив, такие рыбы, как скат, расширены от одного бока к другому по сравнению с акулой и сжаты в вертикальном направлении. Мы спешим узнать, есть ли какая-то простая зависимость между этими парными факторами – расширением и сжатием, и знание о том, что два измерения ширины и глубины имеют тенденцию изменяться обратно пропорционально друг другу, придает нам уверенность в том, что в общем процессе деформации объем и площадь поперечного сечения меньше подвержены изменению, чем эти два измерения. Некоторое время тому назад, когда я изучал коэффициент, связывающий вес и длину тела у рыб (W=kL³), я ничуть не удивился тому, что этот коэффициент был одинаков для двух таких разных рыб, как пикша и камбала, что показывает, что эти две рыбы имеют приблизительно равный объем, если длина их тела одинакова. Другими словами, расширение камбалы практически компенсируется ее уплощением. Короче говоря, если мы преобразуем пикшу в камбалу, существенная часть изменений будет состоять в “раскатывании” круглой рыбы в плоскую, подобно тому, как пекарь раскатывает кусок теста.
Рассматривая деформацию рыбы, мы не должны забывать о том, что рыба (как и птица) -- организм со строго определенной формой тела. Форма тела рыбы была изучена инженерами-кораблестроителями. Персонс сравнивал контуры и площади сечения тела множества рыб и некоторых китов и нашел, что площадь сечения часто бывает очень сходна с расстоянием до нее от переднего конца тела. Более того, согласно Персонсу, местоположение наибольшего сечения фиксировано для всех видов, будучи расположенным на 36% длины тела, считая от кончика морды. Мы не должны останавливаться на рассмотрении таких крайних случаев как угорь или рыба-собака, способы перемещения которых существенно изменены по сравнению с обычными для рыб. Любопытно, что как только мы пытаемся связать деформацию в одном направлении с деформацией в другом направлении, мы обращаемся к генерализации, затрагивающей гидродинамические качества и связанные с ними ограничения формы и структуры.
Наши простые или намеренно упрощенные примеры позволили нам лишь немного подготовиться к более сложным вещам. Сейчас мы должны оставить эту тему, осознавая, тем не менее, что если трудности в описании и представлении результатов и могут быть преодолены, то только с помощью трехмерных координат. Тогда мы сможем наконец получить адекватную и удовлетворяющую нас картину процессов деформации и направлений роста живых объектов.