«Природа», 2000, №9
ФЕДОНКИН М.А.
доктор биологических наук,
член-корреспондент РАН

ХОЛОДНАЯ ЗАРЯ ЖИВОТНОЙ ЖИЗНИ

ВВЕДЕНИЕ Происхождение многоклеточных животных остается одной из наиболее сложных проблем естествознания. Как и появление самой жизни, эта тайна Природы волнует поколения ученых. Глубокий интерес к теме происхождения вполне объясним: многое в сверхсложном мире живого стало бы понятнее, если бы мы догадались, когда, где и почему сформировались те или иные типы физиологии, жизненных форм и экосистем. Истоки основных биохимических механизмов функционирования живого вещества находятся в далеком прошлом Земли, в архее и раннем протерозое, отделенных от нас миллиардами лет. На протяжении большей части истории нашей планеты доминирующие условия среды существенно отличались от нынешних – соответственно, существенно иными могли быть биогеохимические связи и доминирующие типы физиологии. Тем не менее, мы прочно соединены с далеким прошлым, с самими истоками жизни ее никогда не прерывавшейся историей: многие типы биохимических реакций протекают ныне в тех же физико-химических условиях, что и в архее, с тем лишь отличием, что среды протекания этих реакций глубоко запрятаны в недра земли или внутрь самих организмов – подальше от кислорода. «Прошлое не исчезает, оно даже никогда не проходит,» – писал У.Фолкнер, возможно, не догадываясь о том, какую глубину обретает эта мысль в приложении к поистине космической дали геологического прошлого. Высокий уровень дифференциации животного мира вендского периода [1] определенно указывает на более древние корни метазоа. Об этом же говорят и пока редкие находки более древних, рифейских беспозвоночных. Данные молекулярной филогенетики и модель молекулярных часов также определенно свидетельствуют о довендском происхождении многоклеточных животных, хотя в зависимости от метода и класса молекул, вовлеченных в анализ, момент появления метазоа определяется в широких временных рамках – от 1500 до 700 млн. лет назад. Геологическая летопись говорит о том, что физико-химические параметры биосферы в начале и в конце этого интервала времени существенно различались. «КОГДА» ЗНАЧИТ «ГДЕ» Вопрос о том, когда возникли первые многоклеточные, – чрезвычайно важен, поскольку он теснейшим образом связан с экологическим аспектом проблемы происхождения сложных организмов. Дело в том, что поздний протерозой был периодом кардинальных изменений в биосфере, и потому нам пришлось бы строить различные сценарии происхождения животных для разных моментов геологической истории. Таким образом, вопрос «когда?» превращается в вопрос «где, в каких условиях возникли первые животные?» Но вернемся к хронологии. Степень дифференциации животного мира вендского периода (от губок до членистоногих, плюс несколько групп неясного систематического положения) показывает, что корни беспозвоночных уходят в довендскую историю протерозоя. Как далеко? Находки более древних окаменелостей, которые интерпретируются как остатки беспозвоночных, пока еще очень редки, но чрезвычайно важны. Окаменелости, напоминающие современных кольчатых червей, обнаружены в отложениях верхнего рифея России и Китая [2], хотя возможно сравнение этих форм и с тонкостенными хитиновыми трубками ныне живущих сцифоидных полипов. Эти прямые свидетельства существования животной жизни более 700 млн. лет назад манят палеозоологов в еще неведомые глубины прошлого Земли. Успех поиска древнейших остатков животных во многом зависит от того, насколько точно мы представляем себе условия их обитания и фоссилизации. В попытке определить момент появления метазоа предложено несколько оригинальных подходов. Так, Дж.Валентайн полагает, что для решения этой задачи можно использовать гипотезу Дж. Боннера о том, что количество типов клеток в организме может служить критерием его сложности [3]. Действительно, современные млекопитающие имеют более 200 типов клеток, моллюски и членистоногие более 50, плоские черви и гребневики 20, кораллы и медузы 7, а губки и того меньше – 5. По мнению Валентайна, наиболее ранние следы ползания были оставлены беспозвоночными вендского периода около 560 млн. лет назад, и эти животные должны были иметь не менее 30 типов клеток. Ретроспективная экстраполяция от современного человека (210 типов клеток) к тем относительно простым животным приводит к выводу о том, что история метазоа в докембрии очень коротка – первые многоклеточные животные появились приблизительно 680 млн. лет назад. Похожий результат получен Дж.Сепкоски, который анализировал динамику биоразнообразия в венде и кембрии [4]. Ранняя ископаемая летопись животных демонстрирует экспонентный рост разнообразия особенно, в кембрии. Экстраполируемый в прошлое, такой взрыв разнообразия означает краткую историю животных. Однако «эволюционный взрыв», который мы наблюдаем в кембрии, в огромной степени связан с появлением минерального скелета в разных группах животного царства – шансы сохраниться в ископаемой летописи резко возросли. Многие палеонтологи полагают, что кембрийская ископаемая летопись в большей степени «взрыв изобилия окаменелостей», чем эволюционное событие. Резкий вызов выводам Валентайна и Сепкоски последовал со стороны молекулярной биологии. Согласно модели «молекулярных часов», основанной на предположении о статистически постоянной скорости изменения генома в течение времени громадной протяженности, многоклеточные животные могли появиться довольно рано. Однако момент их появления датируется в очень широких пределах – от 1500 до 700 млн. лет назад. Так, Г.Урэй с соавторами находит весьма веские доказательства в пользу очень раннего происхождения многоклеточных животных – не позднее 1,5 млрд. лет назад [5]. Сравнительный анализ семи генов, кодирующих такие белки, как глобины, показал, что эволюционные ветви беспозвоночных и хордовых разошлись около миллиарда лет назад. Первичноротые ответвились от линии, ведущей к хордовым, задолго до иглокожих около 1200 млн. лет назад. Все это говорит о продолжительной истории становления основных типов животных и противоречит гипотезе о кембрийском «эволюционном взрыве», начавшемся 544 млн. лет назад и якобы давшем начало современным типам животных. Следует заметить, что указанные авторы датируют время расхождения генетических линий основных типов беспозвоночных, – морфологические черты, характеризующие современных животных, например, скелет или целом, могли возникнуть много позже. Гипотеза о весьма длительной истории животного мира в протерозое была поддержана специалистами, использующими метод «молекулярных часов» [6]. Явный конфликт этой гипотезы с данными ископаемой летописи стимулировал анализ более представительного материала: Ф.Аяла с коллегами проанализировали 18 генов, кодирующих белки, и пришли к выводу, что первичноротые (моллюски, кольчатые черви, членистоногие) отделились от вторичноротых (иглокожие и хордовые) в их эволюционной истории около 670 млн. лет назад, а хордовые и иглокожие разошлись 600 млн. лет назад. Согласно этой модели, первые многоклеточные животные появились около 700 млн. лет назад, то есть за 155 млн. лет до начала кембрийского периода [7]. Единственный способ проверить надежность методов молекулярной филогенетики, – снова обратиться к ископаемой летописи. СЛОВО ПАЛЕОНТОЛОГАМ Разнообразие филогенетических древес, созданных зоологами и специалистами по молекулярной биологии, говорит об отсутствии критерия надежности реконструкций внутри каждой из упомянутых дисциплин. Вот почему взгляды неонтологов обращаются к палеонтологии, особенно, к ископаемой летописи неопротерозоя (древнее 545 млн. лет), где сохранились остатки наиболее древних животных. Сомнения по поводу достоверности исторических реконструкций на основе современного материала понятны: миллионы видов ныне живущих организмов представляют лишь ничтожную долю былого биоразнообразия Земли, тонкие веточки на гигантском древе жизни. По оценкам палеонтологов 99% видов животных вымерло на протяжении более чем полмиллиарда лет позднейшей истории биосферы. С лица Земли навсегда исчезли не только виды, но и группы высокого ранга – целые классы и даже типы животных. Еще недавно типы животных казались «вечными таксонами», поскольку большая часть их известна с кембрия, первого периода фанерозоя, начавшегося около 545 млн. лет назад. Именно фанерозой, включающий палеозойскую, мезозойскую и кайнозойскую эры, всегда был объектом исследования классической палеонтологии. Истинным прорывом в прошлое стало открытие докембрийской фауны – крупных, подчас гигантских беспозвоночных, природа которых вызывает сейчас столько споров [8]. В течение последних десятилетий в составе кембрийской и более древней, вендской фауны были обнаружены животные, которые невозможно отнести ни к одному из ныне существующих типов. Несмотря на внутреннее психологическое сопротивление, первооткрывателям этих форм пришлось констатировать: в течение ранней истории животного мира существовали целые типы беспозвоночных, не нашедших продолжения. Архаическое разнообразие типов могло превосходить современное, хотя видовое разнообразие было невысоким. Как изменилась бы картина происхождения и ранней эволюции метазоа, если бы данные об эмбриональном развитии или геноме этих монстров можно было вовлечь в реконструкцию филогенеза животных? Ряд видов вендских животных при всей их необычности представляет предковые линии кембрийских и даже современных беспозвоночных. Другие формируют четко обособленные группы, но они не находят места среди современных типов. Несомненно тканевый уровень организации, сложность строения этих организмов говорят о том, что мы имеем дело с группами весьма продвинутых и даже специализированных животных, которые, однако, прекратили свое существование уже в венде, то есть более чем 545 млн. лет назад. Возможно, физиологически эти линии беспозвоночных сформировались в условиях более древней биосферы и не смогли пережить радикальных изменений, которые претерпела глобальная среда в конце протерозоя, особенно, в венде. Какие же условия царили на Земле до начала вендского периода? ПАРАДОКСАЛЬНОСТЬ АКТУАЛИЗМА ИЛИ КУДА ДЕВАЛИСЬ СТРОМАТОЛИТЫ Актуалистические подходы к реконструкции докембрийских сред обитания зачастую приводят к неактуалистическим моделям биосферы – слишком велик интервал времени, отделяющий нас от архея и протерозоя. Примером может служить сравнение древних строматолитов и современных экосистем, контролируемых цианобактериями в себкхе или в лагунах с повышенной соленостью аридных зон. Подобные экосистемы, занимающие ныне весьма ограниченное пространство, периодически имели глобальное распространение на протяжении докембрийской, то есть большей части истории Земли. Этот пример ярко демонстрирует парадоксальность актуализма как метода познания геологического прошлого. Исследователи строматолитов, тонкослоистых карбонатных структур, сформированных цианобактериальными сообществами, давно подметили резкий спад разнообразия и количества этих образований в истории биосферы после 1 млрд. лет назад. Это явление было истолковано как результат деятельности ранних животных, которые выедали бактериальные дерновинки и нарушали стабильность субстрата, необходимую для формирования строматолитов [9]. Прямые палеонтологические данные в пользу этой гипотезы отсутствуют – ни следов, ни остатков животных в строматолитовых отложениях докембрия пока что не обнаружено. Вероятность таких находок представляется небольшой по чисто экологическим причинам. Существует определенный антагонизм между строматолитами и животными: там, где много строматолитов, мало или вовсе нет животных. Даже на дне, густо заселенном животными, наблюдается это противостояние – островки бактериальных матов «не пускают» животных даже в осадок – под матом царит аноксия (отсутствие кислорода), вызванная медленно разлагающимся органическим веществом. В геологической истории фанерозоя строматолиты нередко появляются во временных окрестностях экологических кризисов и массовых вымираний животных. Строматолиты – знак беды, признак дестабилизации сложных экосистем. Экологический антагонизм устойчивых цианобактериальных сообществ и беспозвоночных заставляет нас отказаться от первой гипотезы и искать другие причины упадка строматолитов. И.Н.Крылов, один из зачинателей палеонтологии докембрия [10], предположил, что основной причиной резкого уменьшения роли строматолитов было угнетение цианобактериальных сообществ свободным кислородом, концентрация которого значительно выросла к концу протерозоя. Можно сказать, что это было самоуничтожение строматолитов. Действительно, весь кислород на планете – биогенный. На протяжении архея и значительной части протерозоя цианобактерии произвели огромный объем кислорода благодаря фотосинтезу. Значительная его кислорода ушла на окисление железа и некоторых других металлов – результатом этого процесса стали месторождения осадочных руд. После того, как основная часть железа была выведена из морской воды в осадок, кислород стал накапливаться в несвязанной форме в атмосфере и гидросфере. Таким образом, цианобактерии «отравили» атмосферу планеты продуктом своей жизнедеятельности и поплатились своей доминирующей ролью в мелководных морских экосистемах. По словам И.Н.Крылова, это была первая глобальная экологическая катастрофа. Однако «винить» только строматолитовые бактериальные сообщества в самоуничтожении было бы неверно: в производстве кислорода в протерозое все возрастающую роль стали играть эвкариотные водоросли. Недавно М.А.Семихатов и М.Е.Раабен опубликовали серию статей [11], в которых они подвергли анализу мировые данные по строматолитам архея и протерозоя (3,8-0,545 млрд. лет). Установлена довольно сложная история цианобактериальных экосистем – на фоне растущего обилия и разнообразия строматолитов в течение архея и протерозоя было три спада, последний из которых начался около 850 млн. лет назад. Этот спад, оказавшийся фатальным, совпал с началом длительной ледниковой эры. По мнению авторов, именно климатический фактор был ведущим в элиминации строматолитовых сообществ в качестве доминант относительно мелководных бассейнов. Следует заметить, что по мере роста концентрации свободного кислорода в атмосфере протерозойской планеты уменьшалось содержание углекислого газа. Этот фактор снижал скорость накопления биогенных карбонатных осадков, в том числе – строматолитов. Угнетающе действовало на карбонатную биоминерализацию и длительное похолодание, возможно, связанное с уменьшением парникового эффект атмосферы. Биосфера остывала. ЭРА ВЕЛИКИХ ХОЛОДОВ На протяжении большей части своей истории Земля не испытывала оледенений: ранняя биосфера была теплой, если не горячей. Первый ледниковый период зафиксирован геологами 2,2 млрд. лет назад. За ним следовал длительный период теплой биосферы вплоть до неопротерозоя, когда в течение двухсот миллионов лет (от 750 до 580 млн. лет назад) прошла череда мощных покровных оледенений. В этом интервале геологической истории зафиксировано четыре длительных ледниковых периода, но возможно их число было большим [12]. Масштабность этих событий потрясает. Льды достигали уровня моря даже на тех континентах, которые располагались вблизи экватора. Об этом свидетельствуют палеогеографические реконструкции, основанные на анализе остаточной намагниченности горных пород. Этот парадокс был отмечен Н.М.Чумаковым [13]. В последние годы получены дополнительные данные, показывающие поистине глобальный масштаб неопротерозойских оледенений. Изотопная летопись углерода из карбонатных отложений, накопившихся в периоды оледенений, демонстрирует негативные аномалии чудовищной амплитуды. Подобного не наблюдалось ни в течение предшествующих 1,2 млрд. лет, ни в ходе всей последующей геологической истории. Сейчас, когда гипотеза об оледеневшей Земле обрела черты научной сенсации, интенсивно обсуждаются поведение различных параметров биосферы. Полагают, что каждое из оледенений могло длиться от 4 до 30 миллионов лет. В эти периоды лед толщиной почти 2 км сплошным слоем покрывал континенты и мировой океан. Биологическая продуктивность (от фотосинтезирующего планктона и далее по пищевой цепи) в поверхностных водах океана резко сокращалась на миллионы лет – обширные льды блокировали солнечный свет. Оледенения заканчивались катастрофически быстро, когда благодаря наземному вулканизму в атмосфере накапливалось высокое содержание углекислого газа, более чем в триста раз превышающее его современный уровень. Крайняя смелость этой гипотезы не означает ее полной невероятности. В ее рамках находят объяснение ранее непонятные явления, например, такая давняя загадка, как природа доломитов, обычно перекрывающих ледниковые отложения. Доломиты – CaMg(CO3)2 – характерны для тепловодных карбонатных бассейнов низких широт, появление их на короткое время сразу по окончании оледенения вызывало много споров. Полагают следующее: как только концентрация углекислого газа в атмосфере достигала критического уровня, холодная биосфера довольно быстро переходила в теплое состояние. Океан освобождался ото льда и поглощал гигантские объемы углекислого газа из перенасыщенной им атмосферы. В рамках этой гипотезы находит объяснение и очень позднее, «возвратное» появление полосчатых железных руд, которые характерны для гораздо более древних эпох позднего архея и раннего протерозоя (максимум их накопления был 2,5 млрд. лет назад). Покрытый льдом океан быстро становился бескислородным и потому – богатым железом за счет подводных гидротермальных источников. Освобождение океана ото льда и приток кислорода в связи с возрастающей активностью фотосинтезирующих организмов привело к окислению и осаждению железа. Причины столь глубокого и длительного похолодания на планете не вполне ясны. Предложено несколько гипотез, самая распространенная из которых связывает похолодание со снижением парникового эффекта атмосферы: фотосинтезирующие организмы поглотили гигантский объем углекислого газа, а захоронение биогенного углерода на обширных и стабильных континентах надолго выводило его из круговорота. Недавно предложена гипотеза о том, что в период оледенений в позднем протерозое наклон оси вращения Земли к плоскости ее орбиты вокруг Солнца был не менее 54° (против нынешних 23,5°) и потому экваториальные районы были самыми холодными, а полярные области оставались более теплыми. Эта гипотеза требует объяснения механизма столь быстрых и периодических изменений наклона оси [14]. Как видим, споры идут о масштабности оледенений. А в том, что в интервале 750-545 млн. лет назад было несколько ледниковых периодов, сомнений нет. Самым обширным было Варангерское оледенение, которое непосредственно предшествовало массовому расселению вендской фауны. Какую роль сыграли оледенения в эволюции таких сложных биологических систем как многоклеточные организмы? Как они смогли пережить эру великих холодов? Прежде чем рассматривать этот вопрос, обратимся к наиболее древней части ископаемой летописи животных – фауне вендского периода. ПРИЗНАКИ ХОЛОДНОВОДНОСТИ ВЕНДСКОЙ ФАУНЫ Подавляющее большинство местонахождений ископаемых животных венда обнаружено в обломочных породах (песчаник, алевролиты, глины), которые накапливались в условиях умеренного или даже холодного климата. Известны находки, хотя и редких остатков метазоа даже между слоями тиллитов – ледниковых отложений. Вендские морские бассейны, населенные животными располагались вне карбонатного пояса планеты, который сейчас занимает низкие широты с теплым климатом. А в венде, как и на протяжении почти всей предшествующей истории, мелководные карбонатные бассейны были заняты строматолитами – карбонатными постройками, напоминающими рифы, но в отличие от последних, сформированными цианобактериями. Об относительной холодноводности вендских метазоа говорит и массовая сохранность их остатков. Низкие температуры сдерживают распад органического вещества в большей степени, чем аноксия. Экспериментально доказано, что температурный оптимум многих бактериальных ферментов, ответственных за разложение сложных органических соединений, немного выше температуры морских вод арктических бассейнов. Есть и другие признаки, которыми вендская фауна схожа с той, что населяет современные холодноводные бассейны. Прежде всего, это преобладание мягкотелых форм и отсутствие минерального (карбонатного) скелета. Растворимость таких минералов как кальций и арагонит, формирующих раковины моллюсков, скелет кораллов, значительно выше в холодных водах. Соответственно энергетические затраты на постройку карбонатного скелета выше в холодных водах, чем в теплых. Вот почему родственные формы тропических бассейнов отличаются массивной раковиной от родственных форм более холодноводных местообитаний. Замечена некоторая корреляция между эндосимбиотическими водорослями «зооксантеллами» и способностью строить карбонатный скелет у ныне живущих кораллов. В зонах умеренных и высоких широт эндосимбиоз одноклеточных водорослей с животными не столь широко распространен, как в тропиках – сезонность, а тем более полярная ночь делают их присутствие малоэффективным. Сравнение биотических и экологических характеристик современных холодноводных бассейнов и вендских палеобассейнов, заселенных многоклеточными животными, показывает ряд общих черт, которые, однако, не свойственны бассейнам умеренных и теплых климатических зон. Среди этих характеристик укажем: контрастирующе обильная жизнь в море в сравнении с сушей; высокая биомасса бентоса; преобладание мягкотелых форм в бентосных сообществах; доминирование прикрепленных форм среди бентосных беспозвоночных; крупные размеры тела; сравнительно низкое биотическое разнообразие; уникально короткие трофические цепи; большое количество аберрантных форм; большая доля кишечнополосных среди хищников; высокая плотность популяций только некоторых видов; низкая физическая активность роющих форм; незначительная роль бактерий; низкая скорость биологической деструкции и другие особенности. Неравномерное распределение остатков фауны (от весьма обильных до редких) в однотипных отложениях, возможно, отражает сезонный характер размножения и расселения вендской фауны. ПЛЮСЫ И МИНУСЫ ХОЛОДНЫХ ВОД Современные холодные бассейны характеризуются силикокластической седиментацией и отсутствием карбонатных осадков. Активная вертикальная циркуляция вод, высокое содержание фосфатов, нитратов, растворенного органического вещества создают условия для очень высокой продуктивности первичных продуцентов – фитопланктона, начального звена большинства пищевых цепей. Высокая растворимость газов в частности, кислорода, являются важнейшим фактором для всех эвкариот, особенно для животных. Сезонные флуктуации светового режима через фотосинтезирующий фитопланктон определяют большинство биологических процессов (питание, рост, размножение, расселение и смертность). В холодных регионах мы видим резкий контраст между богатой морской экосистемой и скудной жизнью на суше, – не так ли было и в протерозое до того, как суша была заселена высшими растениями? Холодноводные бассейны характеризуются относительно низкой стабильностью биоценозов. Более высокая вязкость холодной воды влияет на ее структурные свойства, подвижность флюидов в теле животного, эффективность фильтрующих систем, холодная вода дольше держит взвесь в том числе, фитопланктон. Сходство современных холодноводных экосистем с тем, что мы наблюдаем в большинстве вендских сообществ, направляет поиск еще более ранних животных не в теплые тропические воды древних морей, а в прохладные воды более высоких широт. Есть и другой резон искать первичные биотопы древнейших животных вне карбонатного пояса Земли в протерозое. Дело в том, что теплые мелководные бассейны, в частности, обширные моря покрывавшие континенты в рифее, контролировались архаичной прокариотной биотой вплоть до конца венда. А.В.Вологдин, один их пионеров палеонтологии докембрия, высказывал предположение о том, что древние цианобактерии, как и современные, были способны защищать себя ядами, которые угнетают рост и размножение эвкариот, а в ряде случаев приводят к гибели последних. Так что, колонизация высшими организмами тепловодных бассейнов была непростой задачей. Первую попытку животных колонизовать тепловодный карбонатный бассейн мы наблюдаем на примере карбонатных отложений Оленекского поднятия (север Якутии). Когда по окончании Варангерского оледенения морские воды начали затапливать континент, животные быстро заняли теплые мелководные обитания. Вендские беспозвоночные довольно долго «удерживали свои позиции» – остатки мягкотелых беспозвоночных, преимущественно, кишечнополостных, в изобилии встречаются в битуминозных тонкослоистых известняках хатыспытской свиты в интервале более 100 метров. Трудно сказать точно, сколько длился этот эпизод, но цианобактериальные сообщества «взяли реванш» и надолго: толща строматолитовых пород туркутской свиты имеет мощность более 200 м. Судя по современным аналогам, строматолиты растут крайне медленно. Лишь в самом конце венда и, особенно, в начале кембрийского периода сообщества животных получили возможность вернуться в свободные от строматолитов обитания. ИЗ ХОЛОДА – В ТЕПЛО: ЗАВОЕВАНИЕ ТРОПИКОВ Сезонность питания, характерную для высоких широт, можно рассматривать как фактор отбора в пользу форм с большей массой. Так называемая «резервная биомасса» нужна, чтобы переживать неблагоприятные периоды. Однако рост и размеры тела ограничиваются возможностью обменных процессов – прежде всего дыханием. Развитие гетеротрофии и эффективных способов сбора пищи могло реализоваться в создание резервной биомассы (больших размеров тела) только при условии достаточно высокой концентрации кислорода в воде. Холодноводные бассейны давали такое преимущество. Путь из холодных вод, богатых кислородом, в теплые стал возможным в связи с резким ростом содержания свободного кислорода в атмосфере. Данные изотопного анализа углерода из позднего докембрия показывают, что это событие произошло в самом конце протерозоя [15]. Специалистам по кораллам известна одна замечательная закономерность: виды, имеющие симбиотические водоросли (их собирательное название – зооксантеллы) формируют прочный массивный скелет, и наоборот – виды без симбиотических водорослей имеют весьма слабую минерализацию скелета или не имеют минерального скелета вовсе. Как любая закономерность в мире живого, эта имеет массу исключений. Но представим вендскую фауну холодных вод, и станет ясно, что там не могло быть мощного минерального скелета по двум причинам: одна из них – низкая эффективности ферментов, ответственных за биоминерализацию, из-за низких температур; другая связана с высокой растворимостью карбоната в холодных водах, его труднее концентрировать и сохранять. Но, возможно была и третья причина – отсутствие зооксантелл у животных, обитающих в высоких широтах – там, где существуют долгие зимние ночи одноклеточным водорослям внутри живого тела выжить трудно. Колонизация тропиков и гарантированный световой день сделал симбиоз более эффективным в двух аспектах: снабжение кислородом хозяина и расширение возможностей биоминерализации. ПРИЧИНЫ МАССОВОЙ БИОМИНЕРАЛИЗАЦИИ В свете описанного сценария происхождения и экспансии животных становится понятной загадочное явление массовой биоминерализации в разных группах животного царства в начале кембрийского периода. Животные появились в относительно холодных водах вне карбонатного пояса планеты [16], который контролировался прокариотами. Эра великих оледенений давала большее преимущество именно эвкариотам, в том числе, животным, хотя это было время их трудной эволюции. В эту холодную пору площади карбонатных бассейнов и ареалы прокариотных сообществ резко сократились. По окончании ледниковой эры сообщества животных получили возможность колонизации тепловодных бассейнов карбонатного пояса планеты, карбонатные постройки цианобактерий постепенно замещались рифами. Это обстоятельство резко ускорило эволюционные процессы, в том числе – на основе сформированного минерального скелета. Рост разнообразия животных и эвкариот в целом способствовал удлинению пищевых цепей. Однако, в тканях животных, находящихся на вершине трофической пирамиды, могли накапливаться высокие концентрации ряда элементов, в частности, Ca, P, Si. Выведение минеральных солей или детоксикация стали необходимостью. Возможность строить минеральный скелет у части беспозвоночных была следствием детоксикации в условиях тепловодных местообитаний, где растворимость биоминералов ниже и энергетические затраты на биоминерализацию не так высоки, как в холодных водах. ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ПРОГНОЗ На протяжении докембрийской истории Земли постепенно сокращались области архаичной микробной биоты. Нам точно не известно, когда возникли первые животные. Разные подходы определенно указывают, что это событие произошло до начала вендского периода – не позднее 700 млн. лет назад. Ранняя эволюция животных протекала в условиях холодной биосферы. Имея в виду, что температурный оптимум эвкариот в среднем ниже такового для прокариот, можно предположить, что холодноводные условия в большей степени угнетали бактериальную составляющую биосферы, чем высших организмов. С тем же знаком было влияние растущей концентрации кислорода в атмосфере. Череда ледниковых периодов неопротерозоя дала шанс для длительной, хотя и трудной, драматичной эволюции ранних животных. Фотосинтезирующие эвкариотные водоросли все прочнее занимали место цианобактерий. До конца протерозоя многие группы животных все еще обитали в прохладных бассейнах. Высшие организмы, пережившие 200 млн. лет преимущественно холодной биосферы, оказались способными бросить вызов архаичной бактериальной биоте и с начала кембрия прочно заняли тепловодные бассейны карбонатного пояса планеты. Это событие имело колоссальное значение для всей последующей эволюции животной жизни. Просматривая вспять этот сценарий в надежде найти истоки высоко организованной жизни, мы неизбежно придем к холодноводным бассейнам, где бактерии не могли играть столь определяющей роли. Именно туда направляет поиск остатков более древних, довендских животных гипотеза «холодной колыбели». Такие области могли быть относительно небольшими на ранней Земле, но с наступлением ледниковой эры неопротерозоя, ареалы эвкариот существенно увеличились. Как ни парадоксально это звучит, но «что плохо для жизни, то хорошо для эволюции». Спасибо льдам неопротерозоя!
Исследование выполнено при поддержке гранта РФФИ 99-05-65004.
ЛИТЕРАТУРА
  1. Соколов Б.С. 1984. Вендский период в истории Земли. Природа, №12, с.3-18. Соколов Б.С. 1998. Очерки становления венда. Москва, КМК, 155 с.
  2. Гниловская М.Б. Древнейшие аннелидоморфы из верхнего рифея Тимана. Доклады Академии наук, 1998, т.359, №3, с.369-372. Sun Weiguo, Wang Guixiang and Zhou Benhe. 1986. Macroscopic worm-like body fossils from the Upper Precambrian (900-700 Ma), Huainan district, Anhui, China and their stratigraphic and evolutionary significance. Precambrian Research, vol. 31, p. 377-403.
  3. Valentine, J.W. 1994. The Cambrian explosion. In: Bengtson, S. Early Life on Earth. Nobel Symposium No. 84, Columbia University Press, New York, p.401-411.
  4. Sepkoski J.J.Jr. Proterozoic-Early Cambrian diversification of metazoans and metaphytes. In: Schopf, J.W. and Klein, C., eds. 1992. The Proterozoic Biosphere. A Multidisciplinary Approach. Cambridge University Press, p.553-561.
  5. Wray G.A., Levinton J.S., Shapiro L.H. Precambrian Divergences Among Metazoan Phyla. Science. 1996 274: 568-573.
  6. Bromham L., Rambaut A., Fortey R., Cooper A., Penny D. Testing the Cambrian explosion hypothesis by using a molecular dating technique. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. Vol. 95, Issue 21, 12386-12389, October 13, 1998.
  7. Ayala F. J., Rzhetsky A., Ayala F.J. Origin of the metazoan phyla: Molecular clocks confirm paleontological estimates. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A , Vol.95, Issue 2, 606-611, January 20, 1998.
  8. Федонкин М.А. 1989. Загадки вендской фауны. Природа, №8, 59-72.
  9. Awramik, S.M., 1971. Precambrian columnar stromatolite diversity: reflection of metazoan appearance; Science, 174: p.825-827.
  10. Крылов И.Н. 1986. Древнейшие следы жизни. Природа, №9, с.68-76.
  11. Семихатов М.А., Раабен М.Е. 1994. Динамика глобального разнообразия строматолитов протерозоя. Статья 1: Северная Евразия, Китай и Индия. Стратиграфия. Геологическая корреляция. Том 2, №6, с. 10-32. Семихатов М. А., Раабен М. Е. 1996. Динамика глобального разнообразия строматолитов протерозоя. Статья 2: Африка, Австралия, Северная Америка и общий синтез. Стратиграфия. Геологическая корреляция. Том 4, №1, с. 26-54.
  12. Kaufman, A.J.; Knoll, A.H.; Narbonne, G.M. Isotopes, ice ages, and terminal Proterozoic earth history // PROCEEDINGS OF THE NATIONAL ACADEMY OF SCIENCES OF THE UNITED STATES OF AMERICA, JUN 24, 1997, V.94, №13, p.6600-6605).
    Kennedy, M.J., Runnegar, B., Prave, A.R., Hoffmann, K.-H., Arthur, M.A.Two or four Neoproterozoic glaciations? Geology Volume 26, No. 12, P. 1057-1192, December 1998.
  13. Чумаков Н.М. 1992. Климатический парадокс позднего докембрия. Природа, №4, с.34-41.
  14. Williams D.M. et al: 1998. Low-latitude glaciation and rapid changes in the Earth's obliquity explained by obliquity-oblateness feedback. Nature 3 Dec 98, 396:453.
  15. Knoll A.H., Carrol S.B. 1999. Early animal evolution: emerging views from comparative biology and geology. Science, vol. 284, No. 5423, p.2045-2220.
  16. Fedonkin M.A. 1996. Cold water cradle of animal life. Paleontological Journal, v.30, №6, p.669-673.
© 2001  Палеонтологический институт РАН; Все права сохранены


ХОЛОДНАЯ ЗАРЯ ЖИВОТНОЙ ЖИЗНИ

"Холодная заря животной жизни" - читать интересную книгу автора (Федонкин М.А.)

ХОЛОДНАЯ ЗАРЯ ЖИВОТНОЙ ЖИЗНИ
Библиотека сайта
История развития жизни
Креационизм
Ссылки
Hазад
Библиотека сайта
История развития жизни
Креационизм
Ссылки
Hазад
 «Природа», 2000, №9
ФЕДОНКИН М.А.
доктор биологических наук,
член-корреспондент РАН

ХОЛОДНАЯ ЗАРЯ ЖИВОТНОЙ ЖИЗНИ

ВВЕДЕНИЕ Происхождение многоклеточных животных остается одной из наиболее сложных проблем естествознания. Как и появление самой жизни, эта тайна Природы волнует поколения ученых. Глубокий интерес к теме происхождения вполне объясним: многое в сверхсложном мире живого стало бы понятнее, если бы мы догадались, когда, где и почему сформировались те или иные типы физиологии, жизненных форм и экосистем. Истоки основных биохимических механизмов функционирования живого вещества находятся в далеком прошлом Земли, в архее и раннем протерозое, отделенных от нас миллиардами лет. На протяжении большей части истории нашей планеты доминирующие условия среды существенно отличались от нынешних – соответственно, существенно иными могли быть биогеохимические связи и доминирующие типы физиологии. Тем не менее, мы прочно соединены с далеким прошлым, с самими истоками жизни ее никогда не прерывавшейся историей: многие типы биохимических реакций протекают ныне в тех же физико-химических условиях, что и в архее, с тем лишь отличием, что среды протекания этих реакций глубоко запрятаны в недра земли или внутрь самих организмов – подальше от кислорода. «Прошлое не исчезает, оно даже никогда не проходит,» – писал У.Фолкнер, возможно, не догадываясь о том, какую глубину обретает эта мысль в приложении к поистине космической дали геологического прошлого. Высокий уровень дифференциации животного мира вендского периода [1] определенно указывает на более древние корни метазоа. Об этом же говорят и пока редкие находки более древних, рифейских беспозвоночных. Данные молекулярной филогенетики и модель молекулярных часов также определенно свидетельствуют о довендском происхождении многоклеточных животных, хотя в зависимости от метода и класса молекул, вовлеченных в анализ, момент появления метазоа определяется в широких временных рамках – от 1500 до 700 млн. лет назад. Геологическая летопись говорит о том, что физико-химические параметры биосферы в начале и в конце этого интервала времени существенно различались. «КОГДА» ЗНАЧИТ «ГДЕ» Вопрос о том, когда возникли первые многоклеточные, – чрезвычайно важен, поскольку он теснейшим образом связан с экологическим аспектом проблемы происхождения сложных организмов. Дело в том, что поздний протерозой был периодом кардинальных изменений в биосфере, и потому нам пришлось бы строить различные сценарии происхождения животных для разных моментов геологической истории. Таким образом, вопрос «когда?» превращается в вопрос «где, в каких условиях возникли первые животные?» Но вернемся к хронологии. Степень дифференциации животного мира вендского периода (от губок до членистоногих, плюс несколько групп неясного систематического положения) показывает, что корни беспозвоночных уходят в довендскую историю протерозоя. Как далеко? Находки более древних окаменелостей, которые интерпретируются как остатки беспозвоночных, пока еще очень редки, но чрезвычайно важны. Окаменелости, напоминающие современных кольчатых червей, обнаружены в отложениях верхнего рифея России и Китая [2], хотя возможно сравнение этих форм и с тонкостенными хитиновыми трубками ныне живущих сцифоидных полипов. Эти прямые свидетельства существования животной жизни более 700 млн. лет назад манят палеозоологов в еще неведомые глубины прошлого Земли. Успех поиска древнейших остатков животных во многом зависит от того, насколько точно мы представляем себе условия их обитания и фоссилизации. В попытке определить момент появления метазоа предложено несколько оригинальных подходов. Так, Дж.Валентайн полагает, что для решения этой задачи можно использовать гипотезу Дж. Боннера о том, что количество типов клеток в организме может служить критерием его сложности [3]. Действительно, современные млекопитающие имеют более 200 типов клеток, моллюски и членистоногие более 50, плоские черви и гребневики 20, кораллы и медузы 7, а губки и того меньше – 5. По мнению Валентайна, наиболее ранние следы ползания были оставлены беспозвоночными вендского периода около 560 млн. лет назад, и эти животные должны были иметь не менее 30 типов клеток. Ретроспективная экстраполяция от современного человека (210 типов клеток) к тем относительно простым животным приводит к выводу о том, что история метазоа в докембрии очень коротка – первые многоклеточные животные появились приблизительно 680 млн. лет назад. Похожий результат получен Дж.Сепкоски, который анализировал динамику биоразнообразия в венде и кембрии [4]. Ранняя ископаемая летопись животных демонстрирует экспонентный рост разнообразия особенно, в кембрии. Экстраполируемый в прошлое, такой взрыв разнообразия означает краткую историю животных. Однако «эволюционный взрыв», который мы наблюдаем в кембрии, в огромной степени связан с появлением минерального скелета в разных группах животного царства – шансы сохраниться в ископаемой летописи резко возросли. Многие палеонтологи полагают, что кембрийская ископаемая летопись в большей степени «взрыв изобилия окаменелостей», чем эволюционное событие. Резкий вызов выводам Валентайна и Сепкоски последовал со стороны молекулярной биологии. Согласно модели «молекулярных часов», основанной на предположении о статистически постоянной скорости изменения генома в течение времени громадной протяженности, многоклеточные животные могли появиться довольно рано. Однако момент их появления датируется в очень широких пределах – от 1500 до 700 млн. лет назад. Так, Г.Урэй с соавторами находит весьма веские доказательства в пользу очень раннего происхождения многоклеточных животных – не позднее 1,5 млрд. лет назад [5]. Сравнительный анализ семи генов, кодирующих такие белки, как глобины, показал, что эволюционные ветви беспозвоночных и хордовых разошлись около миллиарда лет назад. Первичноротые ответвились от линии, ведущей к хордовым, задолго до иглокожих около 1200 млн. лет назад. Все это говорит о продолжительной истории становления основных типов животных и противоречит гипотезе о кембрийском «эволюционном взрыве», начавшемся 544 млн. лет назад и якобы давшем начало современным типам животных. Следует заметить, что указанные авторы датируют время расхождения генетических линий основных типов беспозвоночных, – морфологические черты, характеризующие современных животных, например, скелет или целом, могли возникнуть много позже. Гипотеза о весьма длительной истории животного мира в протерозое была поддержана специалистами, использующими метод «молекулярных часов» [6]. Явный конфликт этой гипотезы с данными ископаемой летописи стимулировал анализ более представительного материала: Ф.Аяла с коллегами проанализировали 18 генов, кодирующих белки, и пришли к выводу, что первичноротые (моллюски, кольчатые черви, членистоногие) отделились от вторичноротых (иглокожие и хордовые) в их эволюционной истории около 670 млн. лет назад, а хордовые и иглокожие разошлись 600 млн. лет назад. Согласно этой модели, первые многоклеточные животные появились около 700 млн. лет назад, то есть за 155 млн. лет до начала кембрийского периода [7]. Единственный способ проверить надежность методов молекулярной филогенетики, – снова обратиться к ископаемой летописи. СЛОВО ПАЛЕОНТОЛОГАМ Разнообразие филогенетических древес, созданных зоологами и специалистами по молекулярной биологии, говорит об отсутствии критерия надежности реконструкций внутри каждой из упомянутых дисциплин. Вот почему взгляды неонтологов обращаются к палеонтологии, особенно, к ископаемой летописи неопротерозоя (древнее 545 млн. лет), где сохранились остатки наиболее древних животных. Сомнения по поводу достоверности исторических реконструкций на основе современного материала понятны: миллионы видов ныне живущих организмов представляют лишь ничтожную долю былого биоразнообразия Земли, тонкие веточки на гигантском древе жизни. По оценкам палеонтологов 99% видов животных вымерло на протяжении более чем полмиллиарда лет позднейшей истории биосферы. С лица Земли навсегда исчезли не только виды, но и группы высокого ранга – целые классы и даже типы животных. Еще недавно типы животных казались «вечными таксонами», поскольку большая часть их известна с кембрия, первого периода фанерозоя, начавшегося около 545 млн. лет назад. Именно фанерозой, включающий палеозойскую, мезозойскую и кайнозойскую эры, всегда был объектом исследования классической палеонтологии. Истинным прорывом в прошлое стало открытие докембрийской фауны – крупных, подчас гигантских беспозвоночных, природа которых вызывает сейчас столько споров [8]. В течение последних десятилетий в составе кембрийской и более древней, вендской фауны были обнаружены животные, которые невозможно отнести ни к одному из ныне существующих типов. Несмотря на внутреннее психологическое сопротивление, первооткрывателям этих форм пришлось констатировать: в течение ранней истории животного мира существовали целые типы беспозвоночных, не нашедших продолжения. Архаическое разнообразие типов могло превосходить современное, хотя видовое разнообразие было невысоким. Как изменилась бы картина происхождения и ранней эволюции метазоа, если бы данные об эмбриональном развитии или геноме этих монстров можно было вовлечь в реконструкцию филогенеза животных? Ряд видов вендских животных при всей их необычности представляет предковые линии кембрийских и даже современных беспозвоночных. Другие формируют четко обособленные группы, но они не находят места среди современных типов. Несомненно тканевый уровень организации, сложность строения этих организмов говорят о том, что мы имеем дело с группами весьма продвинутых и даже специализированных животных, которые, однако, прекратили свое существование уже в венде, то есть более чем 545 млн. лет назад. Возможно, физиологически эти линии беспозвоночных сформировались в условиях более древней биосферы и не смогли пережить радикальных изменений, которые претерпела глобальная среда в конце протерозоя, особенно, в венде. Какие же условия царили на Земле до начала вендского периода? ПАРАДОКСАЛЬНОСТЬ АКТУАЛИЗМА ИЛИ КУДА ДЕВАЛИСЬ СТРОМАТОЛИТЫ Актуалистические подходы к реконструкции докембрийских сред обитания зачастую приводят к неактуалистическим моделям биосферы – слишком велик интервал времени, отделяющий нас от архея и протерозоя. Примером может служить сравнение древних строматолитов и современных экосистем, контролируемых цианобактериями в себкхе или в лагунах с повышенной соленостью аридных зон. Подобные экосистемы, занимающие ныне весьма ограниченное пространство, периодически имели глобальное распространение на протяжении докембрийской, то есть большей части истории Земли. Этот пример ярко демонстрирует парадоксальность актуализма как метода познания геологического прошлого. Исследователи строматолитов, тонкослоистых карбонатных структур, сформированных цианобактериальными сообществами, давно подметили резкий спад разнообразия и количества этих образований в истории биосферы после 1 млрд. лет назад. Это явление было истолковано как результат деятельности ранних животных, которые выедали бактериальные дерновинки и нарушали стабильность субстрата, необходимую для формирования строматолитов [9]. Прямые палеонтологические данные в пользу этой гипотезы отсутствуют – ни следов, ни остатков животных в строматолитовых отложениях докембрия пока что не обнаружено. Вероятность таких находок представляется небольшой по чисто экологическим причинам. Существует определенный антагонизм между строматолитами и животными: там, где много строматолитов, мало или вовсе нет животных. Даже на дне, густо заселенном животными, наблюдается это противостояние – островки бактериальных матов «не пускают» животных даже в осадок – под матом царит аноксия (отсутствие кислорода), вызванная медленно разлагающимся органическим веществом. В геологической истории фанерозоя строматолиты нередко появляются во временных окрестностях экологических кризисов и массовых вымираний животных. Строматолиты – знак беды, признак дестабилизации сложных экосистем. Экологический антагонизм устойчивых цианобактериальных сообществ и беспозвоночных заставляет нас отказаться от первой гипотезы и искать другие причины упадка строматолитов. И.Н.Крылов, один из зачинателей палеонтологии докембрия [10], предположил, что основной причиной резкого уменьшения роли строматолитов было угнетение цианобактериальных сообществ свободным кислородом, концентрация которого значительно выросла к концу протерозоя. Можно сказать, что это было самоуничтожение строматолитов. Действительно, весь кислород на планете – биогенный. На протяжении архея и значительной части протерозоя цианобактерии произвели огромный объем кислорода благодаря фотосинтезу. Значительная его кислорода ушла на окисление железа и некоторых других металлов – результатом этого процесса стали месторождения осадочных руд. После того, как основная часть железа была выведена из морской воды в осадок, кислород стал накапливаться в несвязанной форме в атмосфере и гидросфере. Таким образом, цианобактерии «отравили» атмосферу планеты продуктом своей жизнедеятельности и поплатились своей доминирующей ролью в мелководных морских экосистемах. По словам И.Н.Крылова, это была первая глобальная экологическая катастрофа. Однако «винить» только строматолитовые бактериальные сообщества в самоуничтожении было бы неверно: в производстве кислорода в протерозое все возрастающую роль стали играть эвкариотные водоросли. Недавно М.А.Семихатов и М.Е.Раабен опубликовали серию статей [11], в которых они подвергли анализу мировые данные по строматолитам архея и протерозоя (3,8-0,545 млрд. лет). Установлена довольно сложная история цианобактериальных экосистем – на фоне растущего обилия и разнообразия строматолитов в течение архея и протерозоя было три спада, последний из которых начался около 850 млн. лет назад. Этот спад, оказавшийся фатальным, совпал с началом длительной ледниковой эры. По мнению авторов, именно климатический фактор был ведущим в элиминации строматолитовых сообществ в качестве доминант относительно мелководных бассейнов. Следует заметить, что по мере роста концентрации свободного кислорода в атмосфере протерозойской планеты уменьшалось содержание углекислого газа. Этот фактор снижал скорость накопления биогенных карбонатных осадков, в том числе – строматолитов. Угнетающе действовало на карбонатную биоминерализацию и длительное похолодание, возможно, связанное с уменьшением парникового эффект атмосферы. Биосфера остывала. ЭРА ВЕЛИКИХ ХОЛОДОВ На протяжении большей части своей истории Земля не испытывала оледенений: ранняя биосфера была теплой, если не горячей. Первый ледниковый период зафиксирован геологами 2,2 млрд. лет назад. За ним следовал длительный период теплой биосферы вплоть до неопротерозоя, когда в течение двухсот миллионов лет (от 750 до 580 млн. лет назад) прошла череда мощных покровных оледенений. В этом интервале геологической истории зафиксировано четыре длительных ледниковых периода, но возможно их число было большим [12]. Масштабность этих событий потрясает. Льды достигали уровня моря даже на тех континентах, которые располагались вблизи экватора. Об этом свидетельствуют палеогеографические реконструкции, основанные на анализе остаточной намагниченности горных пород. Этот парадокс был отмечен Н.М.Чумаковым [13]. В последние годы получены дополнительные данные, показывающие поистине глобальный масштаб неопротерозойских оледенений. Изотопная летопись углерода из карбонатных отложений, накопившихся в периоды оледенений, демонстрирует негативные аномалии чудовищной амплитуды. Подобного не наблюдалось ни в течение предшествующих 1,2 млрд. лет, ни в ходе всей последующей геологической истории. Сейчас, когда гипотеза об оледеневшей Земле обрела черты научной сенсации, интенсивно обсуждаются поведение различных параметров биосферы. Полагают, что каждое из оледенений могло длиться от 4 до 30 миллионов лет. В эти периоды лед толщиной почти 2 км сплошным слоем покрывал континенты и мировой океан. Биологическая продуктивность (от фотосинтезирующего планктона и далее по пищевой цепи) в поверхностных водах океана резко сокращалась на миллионы лет – обширные льды блокировали солнечный свет. Оледенения заканчивались катастрофически быстро, когда благодаря наземному вулканизму в атмосфере накапливалось высокое содержание углекислого газа, более чем в триста раз превышающее его современный уровень. Крайняя смелость этой гипотезы не означает ее полной невероятности. В ее рамках находят объяснение ранее непонятные явления, например, такая давняя загадка, как природа доломитов, обычно перекрывающих ледниковые отложения. Доломиты – CaMg(CO3)2 – характерны для тепловодных карбонатных бассейнов низких широт, появление их на короткое время сразу по окончании оледенения вызывало много споров. Полагают следующее: как только концентрация углекислого газа в атмосфере достигала критического уровня, холодная биосфера довольно быстро переходила в теплое состояние. Океан освобождался ото льда и поглощал гигантские объемы углекислого газа из перенасыщенной им атмосферы. В рамках этой гипотезы находит объяснение и очень позднее, «возвратное» появление полосчатых железных руд, которые характерны для гораздо более древних эпох позднего архея и раннего протерозоя (максимум их накопления был 2,5 млрд. лет назад). Покрытый льдом океан быстро становился бескислородным и потому – богатым железом за счет подводных гидротермальных источников. Освобождение океана ото льда и приток кислорода в связи с возрастающей активностью фотосинтезирующих организмов привело к окислению и осаждению железа. Причины столь глубокого и длительного похолодания на планете не вполне ясны. Предложено несколько гипотез, самая распространенная из которых связывает похолодание со снижением парникового эффекта атмосферы: фотосинтезирующие организмы поглотили гигантский объем углекислого газа, а захоронение биогенного углерода на обширных и стабильных континентах надолго выводило его из круговорота. Недавно предложена гипотеза о том, что в период оледенений в позднем протерозое наклон оси вращения Земли к плоскости ее орбиты вокруг Солнца был не менее 54° (против нынешних 23,5°) и потому экваториальные районы были самыми холодными, а полярные области оставались более теплыми. Эта гипотеза требует объяснения механизма столь быстрых и периодических изменений наклона оси [14]. Как видим, споры идут о масштабности оледенений. А в том, что в интервале 750-545 млн. лет назад было несколько ледниковых периодов, сомнений нет. Самым обширным было Варангерское оледенение, которое непосредственно предшествовало массовому расселению вендской фауны. Какую роль сыграли оледенения в эволюции таких сложных биологических систем как многоклеточные организмы? Как они смогли пережить эру великих холодов? Прежде чем рассматривать этот вопрос, обратимся к наиболее древней части ископаемой летописи животных – фауне вендского периода. ПРИЗНАКИ ХОЛОДНОВОДНОСТИ ВЕНДСКОЙ ФАУНЫ Подавляющее большинство местонахождений ископаемых животных венда обнаружено в обломочных породах (песчаник, алевролиты, глины), которые накапливались в условиях умеренного или даже холодного климата. Известны находки, хотя и редких остатков метазоа даже между слоями тиллитов – ледниковых отложений. Вендские морские бассейны, населенные животными располагались вне карбонатного пояса планеты, который сейчас занимает низкие широты с теплым климатом. А в венде, как и на протяжении почти всей предшествующей истории, мелководные карбонатные бассейны были заняты строматолитами – карбонатными постройками, напоминающими рифы, но в отличие от последних, сформированными цианобактериями. Об относительной холодноводности вендских метазоа говорит и массовая сохранность их остатков. Низкие температуры сдерживают распад органического вещества в большей степени, чем аноксия. Экспериментально доказано, что температурный оптимум многих бактериальных ферментов, ответственных за разложение сложных органических соединений, немного выше температуры морских вод арктических бассейнов. Есть и другие признаки, которыми вендская фауна схожа с той, что населяет современные холодноводные бассейны. Прежде всего, это преобладание мягкотелых форм и отсутствие минерального (карбонатного) скелета. Растворимость таких минералов как кальций и арагонит, формирующих раковины моллюсков, скелет кораллов, значительно выше в холодных водах. Соответственно энергетические затраты на постройку карбонатного скелета выше в холодных водах, чем в теплых. Вот почему родственные формы тропических бассейнов отличаются массивной раковиной от родственных форм более холодноводных местообитаний. Замечена некоторая корреляция между эндосимбиотическими водорослями «зооксантеллами» и способностью строить карбонатный скелет у ныне живущих кораллов. В зонах умеренных и высоких широт эндосимбиоз одноклеточных водорослей с животными не столь широко распространен, как в тропиках – сезонность, а тем более полярная ночь делают их присутствие малоэффективным. Сравнение биотических и экологических характеристик современных холодноводных бассейнов и вендских палеобассейнов, заселенных многоклеточными животными, показывает ряд общих черт, которые, однако, не свойственны бассейнам умеренных и теплых климатических зон. Среди этих характеристик укажем: контрастирующе обильная жизнь в море в сравнении с сушей; высокая биомасса бентоса; преобладание мягкотелых форм в бентосных сообществах; доминирование прикрепленных форм среди бентосных беспозвоночных; крупные размеры тела; сравнительно низкое биотическое разнообразие; уникально короткие трофические цепи; большое количество аберрантных форм; большая доля кишечнополосных среди хищников; высокая плотность популяций только некоторых видов; низкая физическая активность роющих форм; незначительная роль бактерий; низкая скорость биологической деструкции и другие особенности. Неравномерное распределение остатков фауны (от весьма обильных до редких) в однотипных отложениях, возможно, отражает сезонный характер размножения и расселения вендской фауны. ПЛЮСЫ И МИНУСЫ ХОЛОДНЫХ ВОД Современные холодные бассейны характеризуются силикокластической седиментацией и отсутствием карбонатных осадков. Активная вертикальная циркуляция вод, высокое содержание фосфатов, нитратов, растворенного органического вещества создают условия для очень высокой продуктивности первичных продуцентов – фитопланктона, начального звена большинства пищевых цепей. Высокая растворимость газов в частности, кислорода, являются важнейшим фактором для всех эвкариот, особенно для животных. Сезонные флуктуации светового режима через фотосинтезирующий фитопланктон определяют большинство биологических процессов (питание, рост, размножение, расселение и смертность). В холодных регионах мы видим резкий контраст между богатой морской экосистемой и скудной жизнью на суше, – не так ли было и в протерозое до того, как суша была заселена высшими растениями? Холодноводные бассейны характеризуются относительно низкой стабильностью биоценозов. Более высокая вязкость холодной воды влияет на ее структурные свойства, подвижность флюидов в теле животного, эффективность фильтрующих систем, холодная вода дольше держит взвесь в том числе, фитопланктон. Сходство современных холодноводных экосистем с тем, что мы наблюдаем в большинстве вендских сообществ, направляет поиск еще более ранних животных не в теплые тропические воды древних морей, а в прохладные воды более высоких широт. Есть и другой резон искать первичные биотопы древнейших животных вне карбонатного пояса Земли в протерозое. Дело в том, что теплые мелководные бассейны, в частности, обширные моря покрывавшие континенты в рифее, контролировались архаичной прокариотной биотой вплоть до конца венда. А.В.Вологдин, один их пионеров палеонтологии докембрия, высказывал предположение о том, что древние цианобактерии, как и современные, были способны защищать себя ядами, которые угнетают рост и размножение эвкариот, а в ряде случаев приводят к гибели последних. Так что, колонизация высшими организмами тепловодных бассейнов была непростой задачей. Первую попытку животных колонизовать тепловодный карбонатный бассейн мы наблюдаем на примере карбонатных отложений Оленекского поднятия (север Якутии). Когда по окончании Варангерского оледенения морские воды начали затапливать континент, животные быстро заняли теплые мелководные обитания. Вендские беспозвоночные довольно долго «удерживали свои позиции» – остатки мягкотелых беспозвоночных, преимущественно, кишечнополостных, в изобилии встречаются в битуминозных тонкослоистых известняках хатыспытской свиты в интервале более 100 метров. Трудно сказать точно, сколько длился этот эпизод, но цианобактериальные сообщества «взяли реванш» и надолго: толща строматолитовых пород туркутской свиты имеет мощность более 200 м. Судя по современным аналогам, строматолиты растут крайне медленно. Лишь в самом конце венда и, особенно, в начале кембрийского периода сообщества животных получили возможность вернуться в свободные от строматолитов обитания. ИЗ ХОЛОДА – В ТЕПЛО: ЗАВОЕВАНИЕ ТРОПИКОВ Сезонность питания, характерную для высоких широт, можно рассматривать как фактор отбора в пользу форм с большей массой. Так называемая «резервная биомасса» нужна, чтобы переживать неблагоприятные периоды. Однако рост и размеры тела ограничиваются возможностью обменных процессов – прежде всего дыханием. Развитие гетеротрофии и эффективных способов сбора пищи могло реализоваться в создание резервной биомассы (больших размеров тела) только при условии достаточно высокой концентрации кислорода в воде. Холодноводные бассейны давали такое преимущество. Путь из холодных вод, богатых кислородом, в теплые стал возможным в связи с резким ростом содержания свободного кислорода в атмосфере. Данные изотопного анализа углерода из позднего докембрия показывают, что это событие произошло в самом конце протерозоя [15]. Специалистам по кораллам известна одна замечательная закономерность: виды, имеющие симбиотические водоросли (их собирательное название – зооксантеллы) формируют прочный массивный скелет, и наоборот – виды без симбиотических водорослей имеют весьма слабую минерализацию скелета или не имеют минерального скелета вовсе. Как любая закономерность в мире живого, эта имеет массу исключений. Но представим вендскую фауну холодных вод, и станет ясно, что там не могло быть мощного минерального скелета по двум причинам: одна из них – низкая эффективности ферментов, ответственных за биоминерализацию, из-за низких температур; другая связана с высокой растворимостью карбоната в холодных водах, его труднее концентрировать и сохранять. Но, возможно была и третья причина – отсутствие зооксантелл у животных, обитающих в высоких широтах – там, где существуют долгие зимние ночи одноклеточным водорослям внутри живого тела выжить трудно. Колонизация тропиков и гарантированный световой день сделал симбиоз более эффективным в двух аспектах: снабжение кислородом хозяина и расширение возможностей биоминерализации. ПРИЧИНЫ МАССОВОЙ БИОМИНЕРАЛИЗАЦИИ В свете описанного сценария происхождения и экспансии животных становится понятной загадочное явление массовой биоминерализации в разных группах животного царства в начале кембрийского периода. Животные появились в относительно холодных водах вне карбонатного пояса планеты [16], который контролировался прокариотами. Эра великих оледенений давала большее преимущество именно эвкариотам, в том числе, животным, хотя это было время их трудной эволюции. В эту холодную пору площади карбонатных бассейнов и ареалы прокариотных сообществ резко сократились. По окончании ледниковой эры сообщества животных получили возможность колонизации тепловодных бассейнов карбонатного пояса планеты, карбонатные постройки цианобактерий постепенно замещались рифами. Это обстоятельство резко ускорило эволюционные процессы, в том числе – на основе сформированного минерального скелета. Рост разнообразия животных и эвкариот в целом способствовал удлинению пищевых цепей. Однако, в тканях животных, находящихся на вершине трофической пирамиды, могли накапливаться высокие концентрации ряда элементов, в частности, Ca, P, Si. Выведение минеральных солей или детоксикация стали необходимостью. Возможность строить минеральный скелет у части беспозвоночных была следствием детоксикации в условиях тепловодных местообитаний, где растворимость биоминералов ниже и энергетические затраты на биоминерализацию не так высоки, как в холодных водах. ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ПРОГНОЗ На протяжении докембрийской истории Земли постепенно сокращались области архаичной микробной биоты. Нам точно не известно, когда возникли первые животные. Разные подходы определенно указывают, что это событие произошло до начала вендского периода – не позднее 700 млн. лет назад. Ранняя эволюция животных протекала в условиях холодной биосферы. Имея в виду, что температурный оптимум эвкариот в среднем ниже такового для прокариот, можно предположить, что холодноводные условия в большей степени угнетали бактериальную составляющую биосферы, чем высших организмов. С тем же знаком было влияние растущей концентрации кислорода в атмосфере. Череда ледниковых периодов неопротерозоя дала шанс для длительной, хотя и трудной, драматичной эволюции ранних животных. Фотосинтезирующие эвкариотные водоросли все прочнее занимали место цианобактерий. До конца протерозоя многие группы животных все еще обитали в прохладных бассейнах. Высшие организмы, пережившие 200 млн. лет преимущественно холодной биосферы, оказались способными бросить вызов архаичной бактериальной биоте и с начала кембрия прочно заняли тепловодные бассейны карбонатного пояса планеты. Это событие имело колоссальное значение для всей последующей эволюции животной жизни. Просматривая вспять этот сценарий в надежде найти истоки высоко организованной жизни, мы неизбежно придем к холодноводным бассейнам, где бактерии не могли играть столь определяющей роли. Именно туда направляет поиск остатков более древних, довендских животных гипотеза «холодной колыбели». Такие области могли быть относительно небольшими на ранней Земле, но с наступлением ледниковой эры неопротерозоя, ареалы эвкариот существенно увеличились. Как ни парадоксально это звучит, но «что плохо для жизни, то хорошо для эволюции». Спасибо льдам неопротерозоя!
Исследование выполнено при поддержке гранта РФФИ 99-05-65004.
ЛИТЕРАТУРА
  1. Соколов Б.С. 1984. Вендский период в истории Земли. Природа, №12, с.3-18. Соколов Б.С. 1998. Очерки становления венда. Москва, КМК, 155 с.
  2. Гниловская М.Б. Древнейшие аннелидоморфы из верхнего рифея Тимана. Доклады Академии наук, 1998, т.359, №3, с.369-372. Sun Weiguo, Wang Guixiang and Zhou Benhe. 1986. Macroscopic worm-like body fossils from the Upper Precambrian (900-700 Ma), Huainan district, Anhui, China and their stratigraphic and evolutionary significance. Precambrian Research, vol. 31, p. 377-403.
  3. Valentine, J.W. 1994. The Cambrian explosion. In: Bengtson, S. Early Life on Earth. Nobel Symposium No. 84, Columbia University Press, New York, p.401-411.
  4. Sepkoski J.J.Jr. Proterozoic-Early Cambrian diversification of metazoans and metaphytes. In: Schopf, J.W. and Klein, C., eds. 1992. The Proterozoic Biosphere. A Multidisciplinary Approach. Cambridge University Press, p.553-561.
  5. Wray G.A., Levinton J.S., Shapiro L.H. Precambrian Divergences Among Metazoan Phyla. Science. 1996 274: 568-573.
  6. Bromham L., Rambaut A., Fortey R., Cooper A., Penny D. Testing the Cambrian explosion hypothesis by using a molecular dating technique. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. Vol. 95, Issue 21, 12386-12389, October 13, 1998.
  7. Ayala F. J., Rzhetsky A., Ayala F.J. Origin of the metazoan phyla: Molecular clocks confirm paleontological estimates. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A , Vol.95, Issue 2, 606-611, January 20, 1998.
  8. Федонкин М.А. 1989. Загадки вендской фауны. Природа, №8, 59-72.
  9. Awramik, S.M., 1971. Precambrian columnar stromatolite diversity: reflection of metazoan appearance; Science, 174: p.825-827.
  10. Крылов И.Н. 1986. Древнейшие следы жизни. Природа, №9, с.68-76.
  11. Семихатов М.А., Раабен М.Е. 1994. Динамика глобального разнообразия строматолитов протерозоя. Статья 1: Северная Евразия, Китай и Индия. Стратиграфия. Геологическая корреляция. Том 2, №6, с. 10-32. Семихатов М. А., Раабен М. Е. 1996. Динамика глобального разнообразия строматолитов протерозоя. Статья 2: Африка, Австралия, Северная Америка и общий синтез. Стратиграфия. Геологическая корреляция. Том 4, №1, с. 26-54.
  12. Kaufman, A.J.; Knoll, A.H.; Narbonne, G.M. Isotopes, ice ages, and terminal Proterozoic earth history // PROCEEDINGS OF THE NATIONAL ACADEMY OF SCIENCES OF THE UNITED STATES OF AMERICA, JUN 24, 1997, V.94, №13, p.6600-6605).
    Kennedy, M.J., Runnegar, B., Prave, A.R., Hoffmann, K.-H., Arthur, M.A.Two or four Neoproterozoic glaciations? Geology Volume 26, No. 12, P. 1057-1192, December 1998.
  13. Чумаков Н.М. 1992. Климатический парадокс позднего докембрия. Природа, №4, с.34-41.
  14. Williams D.M. et al: 1998. Low-latitude glaciation and rapid changes in the Earth's obliquity explained by obliquity-oblateness feedback. Nature 3 Dec 98, 396:453.
  15. Knoll A.H., Carrol S.B. 1999. Early animal evolution: emerging views from comparative biology and geology. Science, vol. 284, No. 5423, p.2045-2220.
  16. Fedonkin M.A. 1996. Cold water cradle of animal life. Paleontological Journal, v.30, №6, p.669-673.
© 2001  Палеонтологический институт РАН; Все права сохранены

© 2024 Библиотека RealLib.org (support [a t] reallib.org)