Одна из загадок палеонтологии - "внезапное" появление большинства типов животных в кембрийском периоде. Откуда взялось это буйство жизни? Что было до этого? Оказывается, "кембрийская попытка" была не единственной. Ей предшествовали менее удачные варианты "акта творения", породившие к жизни пышную, но бесследно исчезнувшую фауну. Об этом в своей статье рассказывает сотрудник Палеонтологического института РАН Кирилл Еськов. Содержание статьи основано лишь на одной из глав недавно увидевшей свет книги К. Еськова "История Земли и жизни на ней". Эта книга выгодно отличается тем, что посвящена не палеонтологии в узком смысле, а описывает эволюцию всей биосферы. Другое преимущество книги - широта и современность представлений. Первоначально может возникнуть предубеждение: на обложке написано: "Учебное пособие для старших классов". Ну какой может быть книга, адресованная школьникам? Однако, начав читать, понимаешь: книга скорее предназначена для настоящих мудрецов. Она интересна и полна образных сравнений. И помогает избавиться от "школярских" представлений, ответив на многие вопросы, не решенные при скупом знакомстве с палеонтологией в университете. Впрочем, сам автор считает, что это все-таки учебник, который заинтересует (и уже заинтересовал) школьную молодежь. Так же полагает и учитель Андрей Прокудин, мнение которого мы публикуем вместе со статьей.
Кирилл
ЕСЬКОВ
кандидат биологических наук
кандидат биологических наук
Черновики Господа Бога
В длинном ряду научных заслуг Чарльза Дарвина есть и такая: в опубликованном в 1859 году "Происхождении видов" им был честно и четко сформулирован ряд вопросов, на которые его теория не давала удовлетворительного ответа (при тогдашнем уровне знаний). Одним из самых серьезных вопросов основатель эволюционной теории считал "загадку кембрия". Известно, что в кембрийских отложениях практически одновременно появляются ископаемые представители почти всех основных подразделений животного царства. По идее, их появление должно было предваряться длительным периодом эволюции, однако реальные следы этого процесса почему-то отсутствуют: в предшествующих кембрию (докембрийских) слоях ископаемых остатков нет. Никаких. Ну чем тебе не "акт творения"?Самыми крупными подразделениями геохронологической шкалы являются зоны: фанерозой (от греческого "фанерос" - видимый, явный, и "зоэ" - жизнь; самый ранний период этого зона - кембрий) и криптозой ("криптон" - по-гречески "скрытый"), или докембрий. Фундаментальное разделение геохронологической шкалы на фанерозой, самым ранним периодом которого является кембрии (начавшийся 0,54 миллиарда лет назад) и докембрий (0,54 - 4,5 миллиарда лет), основано на наличии или отсутствии в соответствующих осадочных породах ископаемых останков организмов, имевших твердый скелет.На протяжении почти ста лет после публикации "Происхождения видов" ясности в этом вопросе практически не прибавлялось. В целом докембрий действительно оставался "Темными веками" палеонтологической истории, откуда практически не было "письменных источников". Все представления об этом периоде (а это как-никак семь восьмых времени существования нашей планеты!) представляли собой домыслы, проверка которых казалась невозможной. Ситуация изменилась лишь в последние десятилетия: в изучении докембрийских ископаемых произошла настоящая революция, интереснейшие результаты которой (как уж водится!) остаются практически не известными широкой публике. Частично закрасить это "белое пятно" и призвана настоящая статья. Идиллия "эдиакарского сада" В 1947 году в местечке Эдиакара, в Южной Австралии, было сделано одно из самых замечательных открытий за всю историю палеонтологии. Оказалось, что в конце докембрия - вендском периоде (620-600 миллионов лет назад) существовала богатая фауна удивительных бесскелетных организмов, она получила название эдиакарской. Таким образом, период достоверного существования на Земле многоклеточных животных удлинился почти на 100 миллионов лет. В дальнейшем эдиакарскую фауну нашли еще в нескольких районах мира (Намибия, Ньюфаундленд, Белое море); более того, выяснилось, что этих существ неоднократно находили и ранее (например, на Украине в 1916 году), однако принимали за неорганические остатки. Чем же примечательна эта фауна? Все многочисленные группы многоклеточных, появившиеся в начале кембрия, были представлены мелкими организмами (миллиметры или первые сантиметры), эдиакарская фауна состояла из крупных или очень крупных беспозвоночных размером до полутора метров. Среди них были как радиально-симметричные формы, называемые "медузоидами", так и двусторонне-симметричные; одни из них (петалонамы) внешне напоминают современные кораллы "морские перья", другие (как дикинсония и сприггина) - кольчатых червей и членистоногих. Первые исследователи эдиакарской фауны считали эти формы реальными предками современных кишечнополостных и червей и включали их в состав соответствующих типов и классов животных. Эта точка зрения имеет сторонников и поныне ("австралийская школа"). Однако большинство исследователей считают, что сходство тут чисто внешнее, и эдиакарские организмы (их назвали вендобионтами) представляют собой нечто совершенно особенное и не связанное сколько-нибудь прямым родством с современными группами животных. Прежде всего, вендобионты имеют отличный от привычных нам фанеро-зойских животных план строения. Почти у всех двусторонне-симметричных вендских организмов эта самая симметрия несколько нарушена - у "членистых" форм правые и левые половинки "сегментов" смещены друг относительно друга, примерно так, как в застегнутой молнии или на автомобильном протекторе-елочке. Эту асимметрию принято было приписывать деформациям тел в процессе захоронения, пока М.А. Федонкин не обратил внимание на то, что нарушения подозрительно регулярны и единообразны. Он доказал, что для вендобионтов характерен особый план строения, который математики называют симметрией скользящего отражения; среди многоклеточных же животных этот тип симметрии встречается крайне редко. С другой стороны, Б. Раннегар установил, что у вендобионтов увеличение размеров тела в ходе индивидуального развития организма достигается за счет изометрического роста, когда все пропорции тела остаются неизменными (как при простом увеличении изображения предмета). Между тем все известные многоклеточные, включая самых примитивных, таких как кишечнополостные и черви, обладают не изометрическим, а аллометрическим ростом с закономерной сменой пропорций тела (например, у человека в ряду "зародыш - ребенок - взрослый" абсолютный размер головы увеличивается, тогда как относительный уменьшается). Против отнесения эдиакарских организмов к современным таксонам животных есть возражения и более частного характера. Под давлением этих аргументов сторонники прямого родства между эдиакарскими и фане-розойскими животными "сдавали" вендобионтов по одному ("Да, похоже, что сприггина - все-таки не настоящее членистоногое..."), и это продолжалось до тех пор, пока А. Зей-лахер (именно ему, кстати, и принадлежит сам термин "вендобионты") не предложил принципиально иное решение этой проблемы. Суммировав особенности вендских животных, он привел и общую для них черту: они представляют собой различные варианты широкой ленты со вздутиями. Этот тип организации (Зейлахер назвал его "стеганое одеяло") совершенно отличен от всех ныне существующих. Судя по всему, такой план строения - это особый путь к достижению больших размеров тела именно бесскелетными формами. Зейлахер полагает, что форма тела вендобионтов ("стеганое одеяло") с ее очень высоким отношением поверхности к объему позволяла им поглощать из воды кислород и метаболиты всей поверхностью тела. Действительно, у самых крупных эдиакарских организмов нет ни рта, ни даже подобия пищеварительной системы. Питаясь через поверхность тела (такой способ питания называют "осмотрофным"), эти существа не нуждались во внутренних органах. Недавно, впрочем, Д.В. Гражданкин и М.Б. Бурзин предположили, что тела вендобионтов представляли собой вовсе не толстое "стеганое одеяло", а тонкую гофрированную мембрану - ее по аналогии можно назвать "картонкой для яиц". В захоронение попадает, собственно, не сама мембрана, а те "куличики из песка", которые получаются при засыпании ее "лунок" взмученным осадком. Эти "картонки для яиц", имеющие идеальное соотношение объема и поверхности, неподвижно лежали на дне, поглощая из морской воды растворенную в ней органику. Кроме того, многие исследователи полагают, что эти плоские (и, видимо, прозрачные) существа были буквально нашпигованы симбиотическими одноклеточными водорослями, что делало их практически независимыми от внешних источников пищи. Их современным экологическим подобием могут служить так называемые авто-трофные животные (подсчитано, что коралловые полипы получают до 70 процентов пищи от водорослей-симбионтов). Итак, на мелководьях вендских морей существовала удивительная экосистема из "осмотрофных животных". Сейчас известны тысячи экземпляров различных представителей эдиакарской фауны, однако ни на одном из них нет повреждений и следов укусов; судя по всему, в это время не существовало хищников, да и вообще животных, питающихся крупными кусками пищи. Поэтому вендскую биоту часто называют "Сад Эдиакары" по аналогии с райским садом, где никто никого не ел. Ситуация райского сада, как ей и положено, просуществовала недолго: в конце венда вендобионты полностью вымерли, не оставив после себя прямых потомков. Эдиакарский эксперимент - первая в истории Земли попытка создать многоклеточных животных - окончился неудачей. Не были ли и мы "стегаными одеялами"? Впрочем, по поводу судьбы эдиакарской фауны есть и иные мнения. Помимо двух противоположных позиций - "австралийской школы" и Зейлахера - есть и "компромиссная". Ее сторонники считают, что в составе эдиакарской фауны, помимо собственно вендобионтов, уникальных по своей организации и свойственных только этому времени (а также, возможно, и реликтов каких-то довенд-ских фаун), имеются и отдаленные предки некоторых фанерозойских групп. В этой связи, как ни странно, поминают хордовых - группу, венчающую "древо жизни". Вспомним характерную для вендобионтов (и совершенно нетипичную для современных животных) симметрию скользящего отражения: элементы такой симметрии есть именно в строении примитивнейшего из хордовых - ланцетника. При этом один из эдиакарских организмов - ярнемния - с ее мешко-видным телом и двумя "сифонами" очень напоминает близкого родственника хордовых - асцидию; к тому же оказалось, что отпечатки этого организма сильно обогащены ванадием, тем самым металлом, что служит основой дыхательного пигмента асци-дий. Так что некоторые исследователи не исключают, что мы с вами (как представители хордовых) ведем свой род прямиком от древнейших на Земле многоклеточных - вендобионтов. Это, впрочем, еще не самая экзотическая гипотеза относительно природы и родственных связей вендоби-онтов. Кем только их не объявляли, даже гигантскими морскими лишайниками! Например, А.Ю. Журавлев предложил весьма остроумную гипотезу относительно родства некоторых эдиакарских организмов с гигантскими (до 20 сантиметров в диаметре) глубоководными многоядерными амебами-ксенофиофорами. Подобный разнобой в гипотезах может произвести на стороннего наблюдателя удручающее впечатление, однако "в оправдание" ученых, изучающих докембрийские организмы, необходимо сказать следующее. Решаемая ими задача является, возможно, самой сложной во всей палеонтологии, ибо актуалистический метод реконструкций (по аналогиям с современностью) явно работает здесь на самом пределе своей разрешающей способности. Палеонтологи фактически находятся в положении космонавтов, столкнувшихся с фауной чужой планеты, с тем лишь уточнением, что они вынуждены иметь дело не с самими инопланетными существами, а с созданным ими "театром теней". Эдиакарская биота:
"Не с нас началось, не нами кончится" Недавно выяснилось, что эдиакарская попытка создания многоклеточных животных была не первой по счету, а в лучшем случае второй. В 1986 году Сун Вей-го обнаружил в докемб-рийских отложениях Китая (местечко Хайнань в провинции Аньхой) с возрастом 840-740 миллионов лет назад богатую фауну макроскопических бесскелетных животных. Ее по традиции назвали хайнаньской биотой. Почти одновременно сходная фауна была найдена М.Б. Гниловской в России, на Тиманском кряже. К сожалению, изучена она пока недостаточно. Известно лишь, что составляющие ее организмы уступают по размеру эдиакарским и являются не лентовидными, а червеобразными, причем иногда кажутся членистыми. Многие из них строят из органики сегментированные трубки бокаловидной формы. Очень важно то, что среди этих организмов нет ни медузоидов (как в Эдиакаре), ни каких-либо форм, близких к губкам (примитивнейшим из современных групп животных); судя по всему, довендская хайнаньская биота не может считаться предковой ни для эдиакарской, ни для современной (фанерозойской). Из этого, правда, не следует, что все представители хайнаньской биоты должны были вымереть до эдиакарской попытки: возможно, именно этим червеобразным формам принадлежит часть следов рытья в вендских осадках. Однако в целом хайнаньский эксперимент явно оказался столь же малоуспешным, как и эдиакарский. Итак, мучивший Дарвина вопрос о появлении животных в начале кембрия - "всех и сразу" - вроде бы начал проясняться. Преподавателям теории эволюции на первый взгляд стало легче: как-никак этот рубеж сильно отодвинулся вглубь времен (с 540 до 840 миллионов лет назад), а первые животные оказались действительно сильно не похожими на тех, что существуют, начиная с кембрия. Однако это только на первый взгляд: ведь новооткрытые фауны оказались непреемственными между собой! Они всякий раз появляются, как чертик из коробочки, и туда же исчезают. Ситуация, если вдуматься, складывается еще более скандальная, чем во времена Дарвина: тот имел дело с одним "актом творения" - кембрийским, а мы - как минимум с тремя. М.Б. Бурзин дал эдиакарской и хайнаньской попыткам остроумное определение: "черновики Господа Бога". Создается впечатление, будто эти "черновики" были некими неудавшимися экспериментами... Разгадка фокуса "кролик из шляпы" Как же объяснить "кембрийскую революцию" - внезапное и одновременное, словно по мановению волшебной палочки, появление практически всех современных типов животных? Вот как описывал его один из ведущих специалистов по кембрию А.Ю. Розанов: "Двигаясь вверх по разрезу от докембрийских пород к кембрийским, мы вдруг обнаруживаем в какой-то момент, что порода насыщена многочисленными и разнообразными остатками организмов, облик которых уже более или менее привычен для нас. Здесь начинают встречаться обычные для всего фанерозоя остатки губок, моллюсков, брахиопод и других организмов. Непривычны только их размеры (первые миллиметры)". Можно, конечно, предположить, что животные и вправду появились в кембрии сразу и из ниоткуда, словно кролик из шляпы фокусника. Однако есть другое, причем куда более логичное объяснение. Скорее всего, в докембрии существовала богатая фауна мелких бесскелетных организмов (уровня простейших и коловраток). Ее представители периодически совершали "попытки" выйти в крупный размерный класс, но лишь последняя из этих попыток - кембрийская - оказалась вполне успешной. Шансов попасть в захоронение у таких существ не было, ведь они лишены скелета, целлюлозной оболочки или хотя бы слизистого чехла (как водоросли и бактерии). Отсюда их отсутствие в палеонтологической летописи. Последнее обстоятельство вроде бы делает данную гипотезу непроверяемой, а цена таких гипотез невелика... Однако, если не сохранились отпечатки самих организмов, нельзя ли попытаться обнаружить какие-нибудь следы жизнедеятельности или иные косвенные указания на их существование? Такие следы есть. В осадках докем-брия часто находят мелкие или мельчайшие гранулы, обогащенные органикой, трактуемые как фекальные пеллеты, то есть остатки пищи, прошедшей через организм неких существ. Этими существами, вероятно, и была искомая "мелочь", подросшая в кембрии до более внушительных размеров. Есть еще косвенное свидетельство: в 1987 году М.Б. Бурзин путем расчетов показал, что только присутствием "незримых" (не оставивших иных следов, кроме пеллет) существ можно объяснить своеобразие эволюции древнего фитопланктона. Выходит, что, изучая древнюю жизнь, мы отдали дань только крупным "солистам" из хайнаньской, эдиакарской и фанерозойской биоты, не замечая "кордебалет" из микроскопического зоопланктона. Именно в нем скорее всего и находились предки современных животных, которые еще в протерозое претерпели сложную эволюцию, прежде чем грянула "кембрийская скелетная революция". Появление минеральных скелетов всего лишь "сняло с них шапку-невидимку", сделав доступными для палеонтологии. Тут, правда, возникает новый вопрос: а почему, собственно, именно тогда, 540 миллионов лет назад, вдруг начали строить скелеты самые разные группы животные - от губок до членистоногих и моллюсков, а также водоросли и многие простейшие? Может быть, произошла внезапная смена химизма океанской воды? Или?.. Впрочем, как говаривали Стругацкие, "это уже совсем другая история".
Андрей Прокудин