Главная
"Наши отдаленные предки. Зверозубые ящеры" - читать интересную книгу автора
(Еськов Кирилл)
НАШИ ОТДАЛЕННЫЕ ПРЕДКИ - ЗВЕРОЗУБЫЕ ЯЩЕРЫ: ГЕНИАЛЬНЫЕ НЕУДАЧНИКИ
«В мире животных», 2000, №10
Кирилл ЕСЬКОВ
кандидат биологических наук
НАШИ ОТДАЛЕННЫЕ ПРЕДКИ - ЗВЕРОЗУБЫЕ ЯЩЕРЫ: ГЕНИАЛЬНЫЕ НЕУДАЧНИКИ
Предвижу, как возмутятся некоторые из читателей: "Как это так? Мы что же - потомки каких-то там ящеров?.." Дескать, обезьяна в качестве предка - это еще куда ни шло, но ящер... холодный и чешуйчатый... бр-р-р! Нет, это уж слишком! Тут, к сожалению, утешить их нечем: "мы" (в смысле - млекопитающие, или по-старому звери), несомненно, должны вести свою родословную от более низко организованных наземных позвоночных - рептилий. Вопрос только - от каких именно. Современные группы пресмыкающихся (ящерицы, змеи, черепахи и крокодилы) на эту роль явно не годятся. Главными претендентами тут издавна считались зверозубые ящеры, жившие на Земле в конце палеозойской эры - в пермском периоде. Названы они так потому, что зубы у этих пресмыкающихся не одинаковые между собой, как у прочих представителей класса, а различающиеся по форме и функциям - как у зверей. Со временем выяснилось, что зверозубые вообще резко отличны от всех остальных пресмыкающихся (как современных, так и вымерших) по целому ряду признаков. При этом удивительным образом одна часть этих признаков роднит зверозубых ящеров с наиболее примитивными из наземных позвоночных - земноводными, а другая - с самыми высокоорганизованными, млекопитающими. Поэтому многие ученые полагают, что млекопитающие ведут свое происхождение непосредственно от земноводных (а не от "настоящих" пресмыкающихся); зверозубые же представляют собой нечто вроде "переходной формы" между земноводными и зверями. Впрочем,давайте по порядку. Традиционный взгляд на эволюцию рептилий - он и поныне отражен во многих учебниках - предполагает, что от древних каменноугольных амфибий - антракозавров (таких, как сеймурия, имевшая уже рептилийное строение челюсти и грудной клетки, пригодной для реберного дыхания, но еще не расставшаяся с водой - личинки ее так и оставались "головастиками" с наружными жабрами) происходит некий предполагаемый "общий предок пресмыкающихся". Он обладает уже всем набором рептилийных признаков: водонепроницаемой чешуйчатой кожей, яйцом (вместо икринки) и т. д. От него-то и берут начало все 4 эволюционные ветви этого класса: анапсиды, синапсиды, диапсиды и эвриапсиды. Группы эти выделены на основе того, каким способом в каждом из них видоизменялся исходный стегальный (крышевидный) череп амфибий-стегоцефалов. У анапсид (сюда относятся черепахи и ряд вымерших групп) сохраняется исходный тип черепа - массивный, лишенней облегчающих копсгрукцпю отверстий. У синапсид, зверозубых ящеров (пеликозавров и более продвинутых терапсид, которых традиционно считают прямыми предками млекопитающих) возникают одно височное окно, от краев которого отходят челюстные мышцы, и единственная скуловая дуга. У диапсид же височных окон возникает два и, соответственно, две скуловые дуги - верхняя и.нижняя; к этой группе принадлежат большинство рептилий, как современных (ящерицы со змеями, гаттерии и крокодилы), так и вымерших (динозавры, птерозавры). К эвриапсидам относят несколько вымерших морских групп (ихтиозавров, плезиозавров и родственных им потозавров и плакодонтов); их черепа имеют единственное височное окно, но образуется оно иным образом, чем у синапсид. Необходимо заметить, что черепа млекопитающих и птиц могут быть отнесены, соответственно, ксинапсидному и диапсидному типам, что отражает происхождение этих высших тетрапод. Этот взгляд, как уже сказано, традиционный. Однако еще в середине XIX века Т. Гексли, друг и сподвижник Ч. Дарвина, провел анатомическое сравнение четырех классов позвоночных-тетрапод, дабы установить, кто чьим предком является. Глубокое сходство птиц и рептилий уже в те времена не вызывало особых сомнений: когда говорят, что "птицы - всего лишь продвинутая и сильно специализированная группа рептилий", это, в общем и целом, соответствует истине. Однако Гексли обратил внимание и на куда менее очевидное, но весьма существенное сходство млекопитающих (маммалий) с амфибиями. Сходство это он видел в строении кожи, мягкой и богатой железами, почек, выделяющих мочевину (у рептилий с птицами конечным продуктом обмена является мочевая кислота), и в наличии двух затылочных мыщелков, которыми череп сочленяется с позвоночником (у рептилий с птицами - один). Самыми серьезными Гексли счел различия в строении кровеносной системы: у амфибий имеются две дуги аорты - правая и левая, у рептилий и птиц сохраняется только правая дуга, а у млекопитающих - только левая. То есть "вывести" маммальную кровеносную систему из рептилийной (где левая дуга уже редуцирована) принципиально невозможно. На этом основании он заключил, что предками млекопитающих не могут быть рептилии, по крайней мере ныне живущие, и мам-малии должны вести свое происхождение прямо от амфибий. Так вот, по наиболее современным представлениям (они, как часто бывает в науке, могут считаться развитием на новом уровне взглядов Гексли), в нескольких (минимум в двух) эволюционных линиях амфибий независимо выработался полный набор рептилийных признаков и был достигнут рептилийный уровень организации. То есть "рептилии" - это не эволюционная ветвь, члены которой объединены единством происхождения, а лишь определенный уровень организации, достигаемый тетраподами при утере ими обязательной связи с водой. Существование двух независимых эволюционных ветвей наземных позвоночных - тероморфной (от греческого "терион" - зверь) и завроморфной (от "заурос" - ящер), разошедшихся еще на уровне амфибий и венчаемых: первая - млекопитающими, а вторая - птицами и динозаврами, сейчас практически общепризнано. Собственно говоря, вся трехсотмиллионолетняя история наземных позвоночных - это история состязания тероморфов с завроморфами, где эволюционный успех сопутствовал попеременно то одним, то другим. Одна из главных черт, отличающих тероморфов (млекопитающих и родственных им зверозубых) от завроморфов ("настоящих" пресмыкающихся), - строение кожи. Эти две группы по-разному распорядились "наследством", доставшимся им от земноводных - мягкой железистой, постоянно влажной "лягушачьей" кожей. Для жизни вне воды она малопригодна - слабо защищает от потерь влаги, так что ее необходимо каким-то образом видоизменить; вопрос только - каким именно. Кожа пресмыкающихся сухая, покрыта плотными роговыми чешуйками; такое ее строение сводит к минимуму потери воды организмом - потому-то ящерицы и змеи столь обильны в пустынях. Млекопитающие же (и, как теперь выясняется, зверозубые) унаследовали от земноводных влажную кожу, богатую железами. Такая кожа гораздо хуже защищает от потерь влаги, но взамен открывает целую кучу возможностей, которых "чешуйчатые" рептилии лишены. Кожные железы можно различным образом специализировать (в потовые, сальные и млечные железы), а также превращать в волоски. Это дает млекопитающим возможность и выкармливать детенышей, и активно регулировать температуру своего тела: волосяной покров согревает тело, а испаряющийся пот охлаждает его. Первыми эволюционного успеха добились именно тероморфы. Появившиеся еще в позднем карбоне пеликозавры - удивительные создания, которые имели "парус" из остистых отростков позвонков, - составляли в ранней перми 70% всех рептилий (в широком смысле!. Мощные клыки и непропорционально большая голова свидетельствуют о том, что пеликозавры были изначально ориентированы на питание крупной добычей; они были первыми хищными (в смысле - плотоядными, а не насекомоядными) наземными существами. Тем интереснее то обстоятельство, что многие пеликозавры переходят к растительноядности - первый опыт фитофагии среди наземных позвоночных! Последнее чрезвычайно важно, ибо дефицит потребителей растительной массы в наземных экосистемах должен был к тому времени стать просто угрожающим. Дело в том, что сейчас основными фитофагами на суше являются насекомые, но первоначально они только "снимали сливки" - потребляли одни высококалорийные генеративные части растений (пыльцу и семезачатки). В перми насекомые освоили питание соками растений, высасывая их при помощи хоботка из проводящих пучков (цикады и родственные им формы из отряда хоботных), а также древесиной, уже подвергшейся первичному грибному разложению (жуки), однако питаться низкокалорийными живыми зелеными тканями растений они стали гораздо позже, в мезозое. В карбоне (и даже еще раньше, в девоне) существовали другие потребители этого - прямо скажем, не особо привлекательного - ресурса: крупные (до 1 м длиной) двупарноногие многоножки: именно ими, как считают, оставлены погрызы на ископаемых листьях из палеозойских отложений. Пик разнообразия и обилия этих членистоногих приходился на поздний карбон, а затем все они бесследно исчезли (вместе с гигантскими насекомыми вроде стрекозы меганевры с размахом крыльев в 70 см); эту-то "вакансию" и заполнили первые позвоночные-фитофаги. Именно в раннепермских "пеликозавровых" сообществах впервые складывается нормальное для современности численное соотношение между хищниками и растительноядными (до того все наземные позвоночные были либо рыбоядными, либо насекомоядными). Мы уже говорили о том, что анатомия тероморфов просто-таки подталкивает их к различного рода эволюционным экспериментам с активной терморегуляцией. И хотя пеликозавры, без сомнения, были существами вполне "холоднокровными" (пойкилотермными) и обмен веществ у них был еще типично рептилийный, первые опыты по части температурного контроля начались уже на этом уровне. У многих из них возникает "парус" - высокие остистые отростки позвоночника, заключенные в единую пластину из мягких тканей; в бороздах у основания отростков проходили крупные кровеносные сосуды. Парус, имеющий огромную поверхность при малом объеме, служил, как сейчас считают, для быстрого поглощения или отдачи тепла телом; расчеты показали, что особь пеликозавра масс 200 кг с парусом нагревается с 26 до 32° С за 80 минут против 205 минут без паруса. По всей видимости, это позволяло пеликозаврам активизироваться по утрам значительно раньше добычи или других хищников сравнимого размера: с другой стороны, он мог способствовать рассеиванию тепла в полуденное время, оберегая животное от перегрева. Характерно, что парус возникал как в хищных, так и в растительноядных группах пеликозавров, т.е. многократно и независимо; в дальнейшем сходные структуры изредка появлялись у динозавров (опять-таки как у хищных спинозавр, так и у растительноядных стегозавр), однако в целом такой способ терморегуляции оказался явно тупиковым. По-иному решили эту проблему более продвинутые тероморфы из отряда терапсид, появившиеся в поздней перми. Среди них были и специализированные растительноядные формы - вроде дицинодонтов, достигавших размеров быка и имевших выступающие "моржовые" клыки в верхней челюсти, и крупные хищники, такие, как горгонопсиды, чем-то похожие на саблезубого тигра. Еще недавно всех их считали просто "ящерами" - ну, зубы там дифференцированы, экая важность! - и именно в таком виде они обычно изображены в книжках по палеонтологии. Однако сейчас полагают, что продвинутые терапсиды гораздо более походили на млекопитающих: доказано, что они, в отличие от прочих рептилий, имели развитое обоняние, слюнные железы и жесткие "усы" - вибриссы - осязательные волоски на морде (это можно установить исходя из того, как проходили поверхностные кровеносные сосуды черепа), а также "мам-мальное" строение поясов конечностей. Это были довольно "башковитые" создания - отношение веса мозга к весу тела у них заметно выше, чем у современных им завроморфов. Предполагают, что по интенсивности обмена веществ эти животные не уступали наиболее примитивным млекопитающим - однопроходным (утконос и ехидна); судя по всему, высшие терапсиды откладывали яйца, а детенышей выкармливали выделениями специальных желез - в точности как однопроходные. Они были, почти несомненно, покрыты шерстью (собственно говоря, шерсть - это не что иное, как "расползшиеся" на всю поверхность тела и ставшие достаточно густыми осязательные вибриссы), а значит, были теплокровными: иначе зачем нужен тепло-изолирующий покров? Так что же, выходит, млекопитающие фактически появились уже в палеозойской эре?.. Увы! В том-то и дело, что нет - не успели... В начале следующего, триасового, периода "настоящие" (завроморфные) пресмыкающиеся, пребывавшие до того на вторых ролях, взяли реванш - да какой! От пермского процветания зверозубых не осталось и следа: группа почти полностью вымерла, уступив место своим чешуйчатым соперникам, самыми яркими представителями которых стали динозавры. Триасовый упадок зверозубых, совсем уж было превратившихся в наших с вами предков, млекопитающих, и столь же внезапный расцвет настоящих ящеров (его иногда образно называют "мезозойским зигзагом") - одна из самых волнующих загадок палеонтологии. Что было тому причиною? Упрошенные объяснения типа "иссушения климата" (завроморфы, как мы помним, лучше тероморфов приспособлены к засушливым условиям, поскольку располагают более совершенными "водосберегающими технологиями") смотрятся тут абсолютно не убедительными, хотя бы потому, что пермь была временем даже более засушливым, чем триас... Видимо, ближе к истине те исследователи, кто связывает эволюционный успех завроморфов с тем, что именно их представители - динозавры - "изобрели" скоростное двуногое хождение и чрезвычайно совершенный способ обмена веществ - инерциальную теплокровность (об этом речь шла в одной из предыдущих статей в №12 за 1999 г.). Однако тероморфы, хотя и оттесненные на вторые и третьи роли, не исчезли полностью. В этом мезозойском мире, где законы диктовали драконы-динозавры, они нашли свою экологическую нишу: мелкие (с крысу размером), преимущественно насекомоядные существа, прячущиеся от взора грозных владык суши в норах, дуплах, кронах деревьев, они терпеливо ждали своего часа - 120 миллионов лет! - а потом победили; принцип восточных единоборств: "Атака рождается только из отступления..." © 2001 Палеонтологический институт РАН; Все права сохранены