Самцы жуков-плавунцов насильники и убийцы

www.photosight.ru

У некоторых насекомых самцы меньше и слабее самок. Например, у богомолов случается даже, что самка поедает самца после (а иногда и во время) спаривания. Вместе с тем бывают и насекомые, у которых самцы намного крупнее и сильнее самок, например жуки-олени, самцы которых, подобно настоящим оленям, устраивают поединки, чтобы добиться внимания самки. В ходе этих поединков они используют как оружие огромные челюсти, напоминающие оленьи рога. У жуков-плавунцов (семейство Dytiscidae) самцы и самки близки по размеру, но у самцов многих видов, в отличие от самок, тоже имеется своего рода оружие — расширенные первые три сегмента передних и средних лапок, покрытые с нижней стороны присосками.

Однако самцы жуков-плавунцов отнюдь не столь галантны, как самцы жуков-оленей, которые в честном бою стремятся завоевать расположение дамы. Плавунцы-самцы нападают на самок и оплодотворяют их насильно, удерживая за переднеспинку и надкрылья с помощью коготков и присосок.

Спаривание жуков-плавунцов Acilius sulcatus. Самец, находящийся сверху, во время спаривания может дышать свежим атмосферным воздухом через дыхальца, открывающиеся под надкрыльями. Самка же, находясь снизу, при этом дышит лишь воздухом, запасенным под надкрыльями. Несколько спариваний подряд могут ее убить. Фото Йоханнеса Бергстена (Johannes Bergsten) из статьи в онлайновом журнале PloS ONE

Более того, если с одной и той же самкой спариваются несколько самцов подряд, она может погибнуть от удушья. Дело в том, что для дыхания плавунцы используют запас атмосферного воздуха, уносимый под воду под надкрыльями, куда у этих жуков и открываются дыхальца. Для жизни под водой им необходимо время от времени (примерно каждые десять минут) всплывать к поверхности и слегка выставлять задний конец тела над водой, чтобы освежить запасенный под надкрыльями воздух. Во время спаривания пойманная самцом самка остается снизу и не может подняться к поверхности. Самец же в свою очередь находится на высоте положения и может не только регулярно освежать свой запас воздуха, но и зависнуть у поверхности воды и дышать непосредственно атмосферным воздухом. Предшествующая спариванию борьба и само спаривание занимают намного больше времени, чем плавунец может без ущерба для самочувствия провести, не всплывая к поверхности. Более того, после спаривания самец может еще долго удерживать самку, охраняя ее тем самым от посягательств других самцов. После одного спаривания, когда самец, наконец, отпускает самку, она еще находит силы подняться к поверхности воды и отдышаться. Но если на нее нападут несколько самцов-насильников подряд, самка может настолько ослабеть от недостатка кислорода, что не сумеет добраться до поверхности воды и задохнется.

У вида плавунцов Graphoderus zonatus есть северный подвид (Graphoderus zonatus verrucifer), в популяциях которого присутствуют две формы самок: гладкие, похожие на самцов (слева), и гранулированные (справа). Чем больше в популяции гранулированных самок, тем больше, в среднем, присосок на лапках самцов. Фото Йоханнеса Бергстена из его диссертации (2005)

У многих видов плавунцов, особенно таких, у которых самцы наделены многочисленными и эффективными присосками, у самок выработалось приспособление, помогающее им отбиваться от насильников. Поверхность пе-реднеспинки и надкрылий у них не гладкая, как у самцов, а неровная, и к ней сложнее прикрепиться с помощью присосок. У видов рода Dytiscus (к которому относится самый известный жук-плавунец — Dytiscus marginalis, плавунец окаймленный) надкрылья самок покрыты узкими параллельными бороздками, у видов рода Acilius — широкими бороздками с густо опушенным дном, а у одного из видов рода Graphoderus (G. zonatus) гранулированы, т.е. покрыты многочисленными выпуклостями, похожими на гранулы.

Энтомологи давно обратили внимание на присоски самцов и бороздки самок жуков-плавунцов. Было ясно, что присоски помогают самцам прикрепляться к самкам при спаривании, но разобраться в функции бороздок на надкрыльях самок удалось лишь несколько лет назад. Чарльз Дарвин, упомянувший этот признак в книге «Происхождение человека и половой отбор», интерпретировал его совершенно неправильно, предположив, что узкие бороздки самок рода Dytiscus и широкие опушенные бороздки самок рода Acilius помогают самцу прикрепляться к самке во время спаривания. Но зацепиться за эти структуры коготками или прикрепиться к ним с помощью присосок не так-то просто.

Самец и самка жука-плавунца Acilius sulcatus: гладкие надкрылья и расширенные передние и средние лапки с присосками у самца и ребристые опушенные надкрылья у самки. Длина тела этих жуков чуть больше 1,5 см. Фото Удо Шмидта (Udo Schmidt) с сайта www.flickr.com

В назначении неровностей на надкрыльях самок плавунцов разобрались шведские энтомологи Йоханнес Бергстен, Анна Тёире и Андерс Нильссон, опубликовавшие свою работу в 2001 г. в «Биологическом журнале Линнеевского общества». Происхождение присосок самцов и неровностей на надкрыльях самок объясняется тем, что эволюционный успех самца, т.е. число его потомков определяется прежде всего числом успешно оплодотворенных им самок. Эволюционный успех самки в свою очередь во многом определяется ее способностью вообще выжить и оставить потомство, а для этого ей нужно успешно отбиваться от самцов-насильников, чтобы не погибнуть в результате многократных спариваний. Между самцами и самками происходит эволюционная гонка вооружений: самцы совершенствуют свое оружие нападения, а самки — свое оружие обороны, и чем эффективнее вооружения самцов, тем сильнее давление отбора на самок, способствующее развитию их вооружений, из-за которого в свою очередь увеличивается давление отбора на самцов. Но любой гонке вооружений есть предел: самцы не могут позволить себе обзавестись сколь угодно расширенными лапками (слишком большие лапки мешали бы им плавать и охотиться), а самки — сколь угодно неровной поверхностью покровов (это тоже мешало бы плавать, а кроме того, хотя бы с одним самцом самке всё же необходимо спариться, чтобы оставить потомство).

Самец и самка самого известного вида плавунцов — Dytiscus marginalis: гладкие надкрылья и расширенные передние и средние лапки с присосками у самца и ребристые надкрылья у самки. Среди самок этого вида встречаются и гладкие, не имеющие ребрышек на надкрыльях, похожие на самцов, только лишенные присосок. Длина тела — около 3 см. Фото Удо Шмидта с сайта www.flickr.com

В популяциях многих видов жуков-плавунцов есть две формы самок: первая обладает неровными покровами, а вторая на вид отличается от самцов только строением лапок (таким же, как у неровных самок, т.е. без свойственных самцам расширений и присосок). По-видимому, наличие двух форм помогает популяции выжить: у неровных самок больше шансов не умереть в результате многократных спариваний а у гладких в свою очередь больше шансов быть оплодотворенными.

В популяции поддерживается определенный баланс между неровными и гладкими самками. В популяциях видов, самки которых представлены двумя формами, доля гладких самок тем меньше, чем больше в среднем присосок на лапках самцов. При этом наблюдается странная тенденция: чем севернее живет популяция, тем в среднем сильнее развиты присоски у самцов, и тем меньше встречается гладких самок. В частности, у средних размеров плавунца Graphoderus zonatus гранулированные самки есть только у северного подвида (G. zonatus verrucifer), а у крупного плавунца Dytiscus dimidiatus в северных популяциях все самки имеют бороздчатые надкрылья, а в южных встречается и гладкая форма.

Вслед за открытием Бергстена и его коллег вышло уже несколько новых работ, посвященных половым вооружениям самцов и самок плавунцов, но исследователям пока не удалось узнать, почему в северных популяциях меньше гладких самок, а самцы лучше вооружены. Остается пока неизвестным и то, как наследуются эти признаки, и как на генетическом уровне поддерживается наличие двух форм самок в популяциях. Об оружии нападения жуков-насильников и оружии обороны их жертв многое еще предстоит выяснить.

Петр Петров, кандидат биологических наук, Гейдельберг