"Чувства животных" - читать интересную книгу автора (Бертон Роберт)ГЛАВА 3 Узнавание по звукуЖужжание пчелы и стрекотание кузнечика — привычные звуки теплого дня — для нашего уха представляют собой просто приятные голоса лета. И в самом деле, до недавнего времени казалось, что в жужжании пчелы не больше смысла, чем в шуме самолета. Но исследования показали, что звуки, которые производят своими крыльями некоторые насекомые, являются жизненно важным средством общения. К примеру, они могут служить элементами брачного поведения, а у пчелы жужжание, создаваемое крыльями, делающими до 200 взмахов в секунду, может усиливать значение хорошо известного «виляющего» танца (гл. 7) и нести какую-то информацию о местонахождении источника нектара. Другие насекомые производят звуки более сложными способами. Стрекотание кузнечиков и сверчков также является брачной песней, но насекомые производят эти звуки при помощи трения ногой по зубчатому краю крыла или посредством трения крыльев друг о друга. Трудно представить себе, что такие сравнительно примитивные животные, как насекомые, получают удовольствие от ухаживания и особенно от «песен»; однако ритуал ухаживания — это не только способ, с помощью которого животные разного пола находят друг друга, а зачастую и приводят друг друга в состояние готовности к размножению, но также и гарантия того, что животное спарится только с особью своего вида, а не с представителем какой-либо родственной формы. Эти факторы так же важны для насекомых, как и для птиц и млекопитающих, однако значение их в поведении стало ясным только после создания аппаратуры для «подслушивания» звуков, издаваемых насекомыми. Поскольку животные издают звуки, кажется вполне вероятным, что они должны уметь их воспринимать, т. е. у них должны быть органы слуха. В настоящее время известно лишь несколько видов насекомых, у которых найдены органы слуха; возможно, по мере дальнейшего исследования эти органы будут найдены и у других насекомых. Строение органов слуха насекомых очень разнообразно: от простых волосков, выступающих из твердого покрова насекомых и прикрепленных своим основанием к отдельной сенсорной клетке, до весьма сложных структур, напоминающих уши позвоночных. Однако сходство в этом случае лишь внешнее. Не совсем верно говорить об ухе насекомых, поскольку такое «ухо» функционирует иначе, чем ухо позвоночных, и чувствительно к другим свойствам звука. В начале этого века наши знания обогатились данными энтомолога Регена, который проводил эксперименты со сверчками. Посадив самца под стеклянную чашку, он обнаружил, что находящиеся поблизости самки не обращали на него никакого внимания, хотя он был хорошо виден. Однако, когда звуки, издаваемые самцом, передали по телефону, самки собрались вокруг громкоговорителя. Таким образом, самок привлекал звук, а не вид самца. Эти опыты позволили в какой-то степени выяснить физиологические механизмы слуха сверчков. Оказалось, что воспроизводимые громкоговорителем звуки привлекали самок даже тогда, когда были сильно искажены и человеку казались совершенно непохожими на стрекотание сверчка. Другие насекомые также обладали способностью распознавать звуки, ничего не означавшие для человека. Эта загадка разрешилась спустя несколько лет, когда был разработан метод регистрации импульсов, пробегающих по нерву, который отходит от органа слуха насекомого. С помощью такого метода стало возможно записать точную реакцию органа слуха на определенный звук и таким образом установить, на какие свойства исследуемого звука отвечает этот орган. Метод регистрации в сущности очень прост: к нерву насекомого, идущему от одного из органов слуха, присоединяют тонкие проволочные электроды. Проходящие по нерву импульсы усиливаются и подаются на осциллоскоп. Эти эксперименты, проводимые под наркозом на саранче, сверчках и других крупных насекомых, сходны с опытами по изучению чувствительности уха кенгуровой крысы, которые были описаны в предыдущей главе. На анестезированных насекомых воздействовали звуками различной частоты и регистрировали характер ответа. Оказалось, что разные насекомые чувствительны к весьма различным диапазонам частот. У сверчков обнаружена чувствительность к частотам 250…10000 Гц, у кузнечиков — к частотам 800…45 000 Гц, относящимся главным образом к ультразвуковому диапазону, а некоторые ночные бабочки из семейства Noctuidae реагируют на звуки частотой до 150000 Гц. Биологическое значение способности этих бабочек слышать ультразвуки станет понятным в следующей главе, где показано, что они способны улавливать ультразвуковые импульсы, которыми пользуются летучие мыши для обнаружения своей жертвы. Осциллограммы, полученные в экспериментах, описанных выше, свидетельствуют о том, что ни одна характеристика попадающего в слуховой орган звука, за исключением его интенсивности, не влияет на характер нервного ответа. По мере увеличения громкости звука возрастает частота бегущих по нерву импульсов. Не заметно никакой реакции на частоту звука, аналогичной возникновению кохлеарных микрофонных потенциалов в ухе человека. Было обнаружено, например, что органы слуха саранчи очень чувствительны к звукам частотой около 8000 Гц, но ответ нерва на такие звуки не имел никаких характерных признаков. Однако опыты Регена показали, что насекомые способны различать отдельные звуки, поскольку самок сверчков привлекали звуки, издаваемые только самцами того же вида. По-видимому, существует какая-то особенность звука, которую могут анализировать слуховые органы и которую сверчки способны распознавать. Дальнейшие эксперименты с использованием осциллоскопа показали, что особенностью звука, к которой чувствительны насекомые, является импульсная модуляция. Звук чистого тона, т. е. звуковые колебания постоянной частоты, называется Возвратимся вновь к насекомым. Чувствительность этих животных к импульсной модуляции показывает, что они общаются между собой с помощью своеобразной азбуки Морзе. Стрекотание самца сверчка представляет собой звуки, модулированные импульсами определенной конфигурации (фиг. 9), которая имеет особое значение для самок того же вида. Если орган слуха находящегося под наркозом насекомого стимулировать звуком частотой 8000 Гц, в характере нервных импульсов не наблюдается никаких специфических особенностей. Но когда этот звук модулируется частотами до 300 Гц, нервы передают вспышки импульсов, соответствующие модулирующим частотам. Картина этих вспышек не меняется при изменениях несущей частоты. Этим объясняется, почему самки сверчков в экспериментах Регена реагировали на искаженные звуки, передававшиеся по телефону. Ухо человека чувствительно к изменениям частоты несущей волны, тогда как орган слуха сверчка чувствителен только к модулирующим частотам. Телефон искажал несущие волны, а не характер модуляции, поэтому насекомые не обнаруживали никакой разницы в сигналах. Различия в особенностях слуха насекомых и человека определяются строением их органов слуха. Последние улавливают либо изменения давления, которое оказывают на мембрану звуковые волны, либо степень ее смещения под действием этих волн. Ухо позвоночного животного представляет собой детектор давления, состоящий из камеры — среднего уха, на одну сторону которой натянута мембрана — барабанная перепонка (фиг. 10, Органы слуха кузнечиков (фиг. 11), сверчков, ночных бабочек и родственных видов представляют собой детекторы смещения. Они называются Существует предположение, что способность насекомых определять, откуда приходит звук, связана с движениями их ног. Слуховые органы обнаружены у насекомых на различных частях тела. У кузнечиков и сверчков эти органы находятся на голенях передних ног — нелепое место для сенсорного органа с точки зрения человека, но весьма удобное для кузнечика; ведь функция его органа слуха — управлять движениями ног таким образом, чтобы насекомое перемещалось в том направлении, откуда приходит звук. При движении кузнечика ноги его совершают дугообразные колебания и органы слуха сканируют пространство по обе стороны от насекомого. Каждый слуховой орган очень чувствителен к звукам, приходящим к нему под определенным углом. Поэтому, когда ноги, совершая круговые движения, приближаются к источнику звука или удаляются от него, нервные импульсы то резко усиливаются, то затухают, а центральная нервная система анализирует эту информацию и определяет направление, откуда приходит звук. Теперь мы располагаем значительно более полными сведениями о песнях сверчков, чем когда-то показал Реген в опытах с телефоном. Во-первых, песни самцов привлекают только девственных самок, а оплодотворенные самки не обращают на них никакого внимания. Во-вторых, у каждого вида имеется несколько песен, исполняемых в различных ситуациях. У некоторых видов число таких песен может достигать дюжины; это было давно подмечено китайцами, которые держат у себя сверчков и даже разводят их из-за песен. Обычную призывную песню сверчков исполняет либо одинокий самец, либо несколько самцов вместе. Эти песни служат для того, чтобы привлечь самок или собрать самцов вместе, облегчая самке их обнаружение. В присутствии самки самец исполняет «серенаду», сменяющуюся брачной песней, непосредственно после которой происходит спаривание. Во время спаривания, если самка выразит беспокойство, самец может начать петь другую песню; если же ему помешает другой самец, они исполнят «дуэт соперников». Кроме серенад и брачных песен, у сверчков и многих других насекомых существуют сигналы тревоги и предостережения, обычно представляющие собой громкие звуки, которые можно услышать, если прикоснуться к насекомому. По-видимому, эти сигналы служат для отпугивания врагов. Существуют мухи, которые для своей защиты имитируют жужжание осы, чем вводят в заблуждение своих врагов, которые ошибочно принимают их за этих жалящих насекомых. Довольно обычна у безобидных насекомых и подражательная окраска, имитирующая окраску ядовитых видов. Летом на лесных опушках над зарослями кервеля парят целые рои мушек, брюшко которых имеет полосатую, черную с желтым окраску, напоминая брюшко пчел или ос. После того как птицы съедят несколько ядовитых насекомых, они начинают избегать любых насекомых с желтыми и черными полосками, в том числе и совершенно безобидных. Одна из разновидностей таких парящих мушек в своей мимикрии пошла еще дальше: она имитирует звуки, издаваемые осами определенного вида. Оса делает 150 взмахов крыльями в секунду, а муха — 147 взмахов; такая разница практически неуловима для птиц, которые могли бы этими мухами питаться. Брачные песни сверчков и их ближайших «родственников» возникают за счет ритмического потирания друг о друга различных частей их тела; звуковые органы цикад представляют собой парные пластинки, называемые Другие насекомые, например пчелы, общаются друг с другом с помощью звука, создаваемого движением крыльев. Каждый вид насекомых производит при полете свой, отличный от других звук, по которому его можно узнать, точно так же как во время второй мировой войны по шуму мотора узнавали самолеты задолго до того, как они появлялись в поле зрения. Частота взмахов крыльев у насекомых может быть весьма различной: от 5 в секунду у некоторых крупных бабочек до более чем 1000 в секунду у мелких кровососущих насекомых. Осы делают в секунду 110 взмахов, комнатная муха — 190, а комары — около 500. Взмахи крыльев создают воздушные волны, точно так же как вибрирующий камертон. Когда частота взмахов достаточно велика, мы можем слышать порожденные ими звуковые волны как непрерывное жужжание или гул. Во многих случаях издаваемые насекомыми звуки являются совершенно случайными и не играют никакой роли в их жизни, однако у некоторых насекомых они становятся средством общения, как, например, искусно исполняемые песни сверчков и кузнечиков. Первым, кто начал исследовать значение звука, создаваемого движением крыльев, для общения насекомых друг с другом, был изобретатель X. Максим. Он больше известен как инженер и создатель пулемета; однако, обладая обширными знаниями и любознательностью, он исследовал все, что казалось ему необычным. В 1878 году Максим установил электрические фонари для освещения территории «Гранд юнион отель» в Нью-Йорке, в районе Саратога-спрингс. Электрическая цепь, в состав которой были включены эти фонари, содержала трансформатор, работа которого сопровождалась характерным гудением, обусловленным вибрацией сердечника. Однажды вечером Максим заметил, что вокруг трансформатора собралось множество комаров. Возможно, что у другого человека это явление вызвало бы лишь мимолетный интерес, однако Максим остановился, чтобы рассмотреть комаров повнимательнее. По перистым антеннам он определил, что все они самцы; у самок комаров антенны по форме похожи на палочки и почти не имеют ответвлений. Теперь необходимо было выяснить, что происходит вечером, когда включают освещение. Как только послышалось гудение трансформатора, самцы комаров из всех близлежащих мест устремились к источнику этого звука. У Максима возникло предположение, что пара перистых антенн на голове каждого самца действует подобно ушам и что комары летят к трансформатору, потому что он создает шум, напоминающий жужжание самки. Эта гипотеза была проверена в экспериментах с камертоном, который имитировал жужжание самки комара. Каждый раз, когда Максим ударял по камертону поблизости от самца, последний поворачивался прямо к вибрирующему камертону и поднимал свои антенны. Таким образом, Максим показал, что комаров-самцов привлекает жужжание самок и что гудение трансформатора вводило самцов в заблуждение. Максим не был натуралистом, однако острая наблюдательность и проницательный ум, подкрепленные простым экспериментом, помогли ему продемонстрировать роль звука в жизни комаров. Эта история представляет собой хороший пример того, как должно проводиться научное исследование. Однако финал ее был неудачным. Научный журнал не принял сообщения об этих экспериментах, посчитав их слишком примитивными, и поэтому Максим опубликовал свои данные в виде письма в газету «Таймс». Лишь спустя 70 лет жужжание самок комаров стало предметом более детального изучения. Для исследования был выбран один из множества видов комаров, Как и предполагал Максим, антенны самцов представляют собой органы слуха. Самка комара, распространяющего желтую лихорадку, взмахивает крыльями с частотой 450…600 раз в секунду, создавая слышимый шум такой же частоты. Эксперименты с камертонами, создающими колебания различной частоты, показали, что самцы отвечают на звуки с частотами от 300 до 800 Гц, что довольно значительно перекрывает частотный диапазон звуков, издаваемых самками. В тщательных исследованиях было обнаружено, что при таких частотах антенны самцов колебались в такт с вибрациями камертонов. Если на кончики этих антенн наносили капельки клея, утяжеляя их настолько, что они не могли вибрировать, самцы переставали обращать внимание на призывное жужжание самок; таким образом было доказано, что у комаров антенны и в самом деле служат органом слуха. Перистые антенны самца (фиг. 12) действуют наподобие антенны радиотелескопа в Джодрелл-Бэнк, большая поверхность которой дает возможность улавливать очень слабые сигналы. Вибрации передаются по жгуту антенны к его основанию, где они стимулируют сенсорный орган, называемый Способ привлечения самцов самками у комаров чрезвычайно прост: во время полета движение крыльев самки создает характерный звук, на который и летят самцы; при этом самцы не обращают внимания на других самцов, так как движения их крыльев слишком часты и не могут стимулировать антенны особей того же пола. Однако и это еще не все: система привлечения организована даже более надежно. Самцы комаров становятся половозрелыми только через несколько дней после того, как вылупятся из куколки. До этого времени волоски их антенн вяло свисают вдоль жгута, и поэтому самцы могут воспринимать жужжание самки только в том случае, если она находится очень близко. Таким образом, молодые самцы не растрачивают энергию на бессмысленное разыскивание самок, а приступают к ритуалу ухаживания лишь после того, как их антенны «распушатся», а сами животные станут половозрелыми. На молодых неполовозрелых самок самцы не обращают никакого внимания, так как такие самки слишком медленно машут крыльями и создают жужжание слишком низкой частоты, которое не может привлечь самцов. Все это наглядно показывает, какого высокого совершенства может достигать регуляция поведения животного. Изменения органов движения и слуха при помощи простого механизма приурочены во времени друг к другу, в результате чего особи разного пола встречаются для спаривания в соответствующее время. Чтобы управлять этими изменениями, физическими по своему характеру, не нужны сложно организованные системы, и поэтому здесь нет необходимости в сложных нервных и гуморальных регуляторных механизмах. Это очень выгодно насекомым, нервные клетки которых относительно велики. В теле насекомого очень мало места для нервной ткани, поэтому регуляторные механизмы, организующие его поведение, должны быть сведены к минимуму. У плодовой мушки при ухаживании все происходит наоборот: самцы «поют» для своих самок. Плодовые мушки — мелкие насекомые, которых обычно можно увидеть везде, где хранятся фрукты. По своему виду они напоминают маленьких желтоватых или коричневатых комнатных мух, которые медленно и тяжело летают со свисающим вниз брюшком, как будто они еле-еле могут держаться в воздухе. Существует и еще одно важное различие в брачных обрядах плодовой мушки и комара. Жужжащая самка комара может привлекать самцов других видов, но спаривания при этом не происходит, поскольку самец способен по запаху узнавать самку своего вида. Плодовые мушки находят особей противоположного пола не только по запаху; часто они руководствуются также зрением и слухом; при этом самка решает, какой самец ей подходит. Существует около 2000 видов плодовых мушек, и некоторые из них настолько схожи, что различия между ними обнаруживаются только с помощью очень сильного микроскопа. Тем не менее можно содержать вместе очень похожие друг на друга виды плодовых мушек, не опасаясь межвидового скрещивания. Весь ритуал ухаживания плодовых мушек в отличие от комаров, переносящих желтую лихорадку, осуществляется на земле, и поэтому очень легко пронаблюдать за всеми их ухищрениями, хотя до сих пор из 2000 видов изучено лишь несколько. Ухаживание самца плодовой мушки за самкой представляет собой довольно сложную церемонию, по окончании которой она принимает или отвергает его. Сначала самец приближается к самке и постукивает ее по брюшку передними ножками. Затем он становится позади самки или начинает кружить возле нее, все время выставляя напоказ свои крылья и трепеща ими. По-видимому, церемония ухаживания стимулирует самку к спариванию и дает ей возможность отличить самца своего вида от самца другого вида. Если самка не достигла половой зрелости или ее поклонник принадлежит к другому виду, она начинает громко жужжать; такое жужжание самки означает, что она решительно отвергает ухаживание самца, который в таком случае отступает. У различных видов плодовых мушек процедура ухаживания происходит по-разному. У одних главную роль играет запах, у других — зрительные сигналы, или звуки, или сочетание всех трех раздражителей. У некоторых исследованных видов главную роль играет звук, и самка примет самца только в том случае, если он «пропоет» нужную мелодию. Тщательные исследования показали, что описанную выше «демонстрацию крыльев» самцы плодовых мушек одного вида сопровождают почти одинаковыми песнями. Насекомые каждого вида исполняют мелодию в своем ключе; при этом она в достаточной мере отличается от мелодий, характерных даже для очень близких видов, чтобы предотвращать межвидовое скрещивание. Записать песни плодовой мушки нелегко. Длина ее тела всего около 3 мм; она производит настолько слабые звуки, что нет никакого смысла держать около нее микрофон в надежде получить какую-нибудь запись. Единственный реальный способ зарегистрировать звуки плодовых мушек состоит в том, чтобы заменить защитную металлическую сетку очень чувствительного микрофона маленькой клеточкой из плексигласа. В эту клеточку выпускают плодовых мушек, которые передвигаются фактически по мембране микрофона. При этом необходимо принимать изощреннейшие меры предосторожности, чтобы избавиться от внешних шумов, искажающих песни плодовой мушки. Одна такая экспериментальная установка состояла из нескольких картонных коробочек, вставленных друг в друга наподобие набора кастрюль, между которыми была проложена стеклянная вата. Систему коробочек с помещенными в нее клеточкой и микрофоном ставили на два разделенных прослойкой из мягких резиновых шариков плоских камня, которыми мостят тротуары, и, наконец, все это устанавливали на надутую автомобильную камеру. Такие ухищрения могут сравниться лишь с описанными в сказке о принцессе на горошине, и все-таки исследователи считали необходимым работать ночью или по выходным дням, чтобы посторонние шумы не испортили их записи. Песни плодовой мушки по своим особенностям напоминают стрекотание сверчков. Они являются импульсномодулированными, т. е. представляют собой вспышки звуковых волн, создаваемых взмахами крыльев. Некоторые плодовые мушки в процессе ухаживания расправляют оба крыла, другие — только одно. Если мушка полностью расправляет крылья, она машет ими почти с такой же частотой, как во время полета. У большинства видов частота взмахов крыльями при полете составляет приблизительно 200 Гц и очень близка к частоте звуковых волн в их песне. Другие плодовые мушки ухаживают за своими самками, лишь частично расправляя крылышки, в результате чего они машут ими быстрее и создают звук с более высокой частотой колебаний. В импульсномодулированных звуках, создаваемых плодовыми мушками, переменными являются три компонента: число волн в каждой вспышке, интервалы между вспышками и частота волн в этих вспышках. Число волн во вспышках у различных видов почти неизменно. Два других компонента в пределах вида постоянны, но сильно варьируют у разных видов. Существует два почти идентичных вида плодовых мушек: Плодовые мушки — одни из самых распространенных лабораторных животных. Огромное число видов, высокая скорость размножения, а также некоторые другие особенности сделали этих мушек стандартным объектом для генетических исследований. Они легко доступны, поэтому их используют и в других исследованиях, таких, например, как описаны выше. Однако при исследовании большинства насекомых ставятся более практические цели. Насекомые приносят гораздо больше вреда здоровью и имуществу человека, чем какие-либо другие животные. В сельском хозяйстве у каждой новой культуры быстро появляются свои насекомые-вредители; благодаря современному скоростному транспорту насекомые-вредители неизбежно расселяются по всему свету, и поэтому многие лаборатории и полевые станции целиком заняты поисками мер борьбы с этими насекомыми. Целью некоторых проектов была разработка метода привлечения насекомых к ядовитым веществам (это более надежно, чем распыление ядохимикатов), в расчете на то, что насекомые в конце концов отравятся. Определенных успехов удалось добиться, привлекая насекомых пахучими веществами (см. гл. 8), однако попытки использовать специфичные звуки, наподобие тех, которыми привлекали сверчков или комаров, до сих пор остаются безуспешным. Как уже было показано, самцов комаров-переносчиков желтой лихорадки привлекает жужжание самки только в том случае, если она находится на расстоянии не более 25 см. К сожалению, очевидное решение — записать на магнитофоне издаваемые самкой звуки, а затем воспроизвести их через усилитель — в данном случае не подходит, так как по какой-то непонятой до сих пор причине жужжание самки комара, усиленное с помощью соответствующей аппаратуры, отгоняет самцов прочь. Следует заметить, однако, что исследования звуков, издаваемых насекомыми, все еще находятся на самой ранней стадии. В следующей главе будет описан другой, более перспективный способ борьбы с насекомыми. |
||||||||||||
|