III. МОЗГ И КОЛЕСНИЦА

Когда все трое встретимся мы вновь?..

У. Шекспир. Макбет

Головной мозг современных рыб представлен главным образом средним мозгом с крохотным передним мозгом, у современных амфибий и рептилий это выглядит совсем иначе (рис. 6). И том не менее ископаемые останки самых ранних из известных позвоночных показывают, что основное разделение современного мозга на задний, средний и передний уже существовало. Пятьсот миллионов лет назад в первозданном морс плавали рыбоподобные существа, называемые остракодермами и плакодермами, чей головной мозг уже имел явные признаки того же деления, что и наш. Но относительные размеры и значение этих компонентов и даже выполняемые ими функции были, конечно, весьма отличны от сегодняшних. Самое привлекательное здесь - это, пожалуй, история последовательного разрастания и специализация трех наслоений мозга, надстраивающихся над спинным, промежуточным и средним мозгом. После каждого следующего эволюционного шага старые части мозга по-прежнему продолжают существовать и функционировать. Но к ним добавляется новое наслоение с новыми функциями.

Главным представителем этой точки зрения сегодня является Поль Мак-Лин, руководитель лаборатории эволюции мозга и поведения Национального института умственного здоровья. Одна из особенностей его работы состоит в том, что она проводится на многих различных животных, от ящериц до саймири (беличьих обезьян). Другая заключается в том, что Мак-Лин и его коллеги тщательно изучали «социальное» и всякое иное поведение этих животных, чтобы понять, какая из частей мозга управляет тем или иным видом поведения.

Рис. 6. Схематическое изображение мозга рыбы, амфибии, рептилии, птицы и млекопитающего в их сравнении друг с другом (мозжечок и продолговатый мозг являются частями заднего мозга): 1 — обонятельные луковицы; 2 — передний мозг; 3 — средний мозг, 4 — мозжечок; 5 — продолговатый мозг

У беличьих обезьян с характерными «готическими» отметками на лице существует своего рода ритуал встречи с себе подобными. Самцы обнажают зубы, трясут прутья решетки своих клеток, издают клич высокого тона, который, вероятно, для их сородичей является сигналом устрашения, и поднимают ноги, чтобы продемонстрировать свою мужскую силу. Такое поведение в любом современном людском собрании граничило бы с непристойностью, но в стае беличьих обезьян оно совершенно нормально и служит для поддержания иерархического подчинения.

Мак-Лин обнаружил, что повреждение одного маленького участка мозга беличьей обезьяны лишает ее возможности вести себя подобным образом, но в то же время никак не влияет на другие формы поведения, например половое или оборонительное. Этот участок находится в древнейшей части переднего мозга, то есть в том отделе, который присущ не только людям и другим приматам, но также и тем млекопитающим и рептилиям, которые были нашими предками. Похоже, что у млекопитающих-неприматов и у рептилий сходное ритуализированное поведение управляется тем же участком мозга, но повреждение его может приводить к распаду других автоматизированных форм поведения — таких, например, как ходьба или бег.

У приматов часто может быть обнаружена связь между половым поведением и положением на иерархической лестнице. Среди японских макак «социальный» ранг поддерживается и усиливается путем ежедневных наскакиваний: самцы низшей касты принимают позы подставления, характерные для самок в период половой охоты, а самцы высшего ранга походя и чисто ритуально наскакивают на них. Эти наскакивания имеют весьма малое половое значение, они служат в качестве легко понимаемого символа власти и подчинения, устанавливая своего рода «кто есть кто» в сложном «общественном» устройстве обезьяньего стада.

В одном из экспериментов по изучению поведения беличьих обезьян ученые наблюдали за Каспаром, самцом-доминантом, намного более активным, чем все другие в стае. Ему принадлежали две трети всех зарегистрированных случаев демонстрации полового поведения, однако все они были направлены на взрослых самцов. Каспар за все время эксперимента ни разу не спаривался ни с одной самкой. Тот факт, что он активно стремился к доминированию, но весьма вяло — к половым контактам, позволяет полагать, что хотя обе эти функции базируются на одних и тех же системах организма, но они совершенно различны. Исследователи, изучавшие эту стаю, пришли к заключению: «Половое поведение следует рассматривать как наиболее эффективный социальный сигнал в групповой иерархии. Оно ритуализованно и, как представляется, имеет смысл „Я — хозяин''. Скорее всего, оно произошло из сексуальной активности, но используется для социального общения и отделено от функций размножения. Другими словами, это ритуал, возникший из полового поведения, но служащий социальным целям, а не целям размножения».

Существование поведенческих, равно как нейро-анатомических, связей между половым поведением, агрессивностью и доминированием подтверждается многими исследованиями. Ритуалы брачных игр кошачьих и многих других животных в начальной стадии едва отличимы от драки. Известно, что домашние кошки иногда громко и притворно мурлычут, в то время как их лапы дерут обивку мебели или царапают хозяина.

Из опытов, аналогичных тем, что проводились с беличьими обезьянами, Мак-Лин вывел весьма привлекательную модель структуры и эволюции мозга, которую он назвал триединым мозгом «Мы должны, — говорит он, — посмотреть на себя и на мир глазами трех совершенно различных личностей», две из которых не вооружены речью. Человеческий мозг, считает Мак-Лин, «равнозначен трем взаимосвязанным биологическим компьютерам», из которых каждый имеет «свой собственный разум, свое собственное чувство времени и пространства, собственную память, двигательную и другие функции». Каждый мозг соответствует одному крупному эволюционному шагу. Все три мозга различаются нейроанатомически и функционально, и в каждом из них совершенно различно распределение таких нейрохимических агентов, как дофамин и холинэстераза.

В наиболее древней части человеческого мозга находится спинной мозг, продолговатый мозг и варолиев мост (которые вместе образуют задний мозг) и, наконец, средний мозг. Комбинацию из спинного мозга, заднего и среднего мозга Мак-Лин называет «нейрошасси». Оно включает в себя все необходимые механизмы для воспроизводства и самоподдержания организма, включая регуляцию сердечной деятельности, кровообращения и дыхания. У рыб и амфибий эти отделы, по существу, и составляют весь мозг. Но рептилии или высшие животные, у которых удален передний мозг, по словам Мак-Лина, «также лишены движения и цели, как экипаж, покинутый водителем».

Мне думается, что большой судорожный эпилептический припадок, grand mal, если продолжить это сравнение, можно представить себе как заболевание, при котором все «водители» сбежали из-за электрического шторма в мозге, и в распоряжении несчастной жертвы мгновенно не осталось ничего, кроме самого нейрошасси. Это страшное ухудшение состояния здоровья временно отбрасывает больного на несколько сот миллионов лет назад. Недаром древние греки, назвав болезнь именем, которое мы до сих пор употребляем, считали эпилепсию наказанием, наложенным богами. Очевидно, они сумели распознать истинный характер этого заболевания.

Мак-Лин различает три типа «водителей» нейрошасси. Владения самого древнего из них расположены вокруг среднего мозга (и состоят главным образом из того, что нейроанатомы называют olfactostriatum, corpus striatum, globus pallidus). Этот «водитель» общий у нас со всеми другими млекопитающими, а также рептилиями. По всей вероятности, он возник несколько сот миллионов лет назад. Мак-Лин называет его комплексом рептилий или, проще, Р-комплексом. Вокруг Р-комплекса расположена лимбическая система. Она общая у нас со всеми другими млекопитающими, но в своей законченной форме уже отличается от той, что есть у рептилий. Она возникла, скорее всего, более ста пятидесяти миллионов лет назад. И наконец, новая кора, неокортекс, вне сомнения, самое последнее эволюционное приобретение мозга, окружающее все остальные его части.

Как и у других высших млекопитающих и приматов, у человека эта новая кора относительно велика. Чем выше на эволюционной лестнице стоит млекопитающее, тем большую часть его мозга составляет неокортекс. Более всего развит он у нас (а также у дельфинов и китов). Появилась новая кора десятки миллионов лет назад, в эпоху возникновения человека. Схематически мозг представлен на рис. 7. А на рис 8. дано сравнение лимбической системы и новой коры головного мозга трех современных млекопитающих. Примечательно, что концепция триединого мозга хорошо согласуется с выводом о том, что появление млекопитающих и приматов (особенно человека) сопровождалось крупными сдвигами в эволюции мозга. В предыдущей главе эти сдвиги охарактеризованы количественно сопоставлением массы мозга с массой тела.

Рис. 7. Чрезвычайно схематическое изображение рептильного комплекса, лимбической системы и новой коры головного мозга человека (по Мак-Лину)

Очень трудно основывать прогрессивное развитие на видоизменении жизненно важных структур, поскольку любой шаг тут грозит оказаться смертельным. Но капитальных изменений можно добиться, надстраивая новые системы поверх старых. Здесь уместно вспомнить и идею рекапитуляции, выдвинутую в XIX веке немецким анатомом Эрнстом Геккелем, которая прошла через несколько циклов научного признания и отрицания. Геккель утверждал, что во время внутриутробного развития животные повторяют — рекапитулируют — последовательность своих предков, сменявших друг друга при эволюционном развитии данного вида. И в самом деле, человеческий зародыш проходит стадии, весьма сильно напоминающие рыб, рептилий и млекопитающих-неприматов, прежде чем приобрести явно человеческий облик. В той стадии, когда он похож на рыбу, человеческий эмбрион имеет даже жаберные щели, которые для него совершенно бесполезны, поскольку плод питается через пуповину. Но они необходимы для эмбриологии: раз жаберные щели были жизненно важными органами для наших далеких предков, то, очевидно, и нам необходимо их иметь, когда мы проходим соответствующую стадию внутриутробного развития. Мозг человеческого зародыша также развивается «изнутри кнаружи» и, грубо говоря, проходит через следующую последовательность: нейрошасси, Р-комплекс, лимбическая система, новые области коры (см. рис. 19, где показано внутриутробное развитие человеческого мозга).

Рис. 8. Схематическое изображение вида сверху и вида сбоку головного мозга кролика, кошки и обезьяны. Темным показаны области лимбической системы, особенно хорошо различимые на видах сбоку. Светлые участки с бороздами — новая кора, хорошо представленная на видах сверху.

Причины рекапитуляции могут быть следующими. Естественный отбор имеет дело только с индивидуумами, а не с видами и тем более не с яйцами или зародышами. [ 13 ] Таким образом, эволюционные изменения возникают лишь после появления живого существа на свет. Зародыш может обладать такими чертами, которые не имеют ни малейшего приспособительного значения после рождения, как, например, те же жаберные щели у млекопитающих, но, коль скоро они не создают никаких серьезных проблем для зародыша и исчезают до рождения, черты эти могут сохраниться. Наши жаберные щели — это напоминание не о древней рыбе, а о зародыше древней рыбы. Многие новые системы органов развиваются не путем добавления и сохранения, но путем изменения старых систем, как, например, плавники превратились в ноги, а ноги — в ласты или крылья, лапы — в ладони и ступни, сальные железы — в молочные, жаберные дуги — в слуховые кости, кожные чешуи — в акульи зубы. Таким образом, эволюционное развитие путем добавления и сохранения функций ранее существовавших структур может происходить благодаря одной из двух причин: или старая функция так же нужна, как и новая, или нет возможности отказаться от старой системы, поскольку она связана с выживанием.

В природе есть много других примеров этого вида эволюционного развития. Возьмем наудачу лишь один из них — рассмотрим, почему растение зеленое. В процессе фотосинтеза растения используют энергию красной и фиолетовой частей спектра солнечного света и с ее помощью разлагают воду, образуя углеводороды и удовлетворяя другие свои нужды. Но Солнце посылает значительно больше света в желтой и зеленой частях спектра, нежели в красной или фиолетовой. Растения, обладающие всего лишь одним фотосинтезирующим пигментом хлорофиллом, не используют самую насыщенную часть солнечного спектра. Многие растения с опозданием «заметили» этот факт и осуществили соответствующее изменение: в них развились другие пигменты (например, каротиноиды и фикобилины), которые отражают красный свет и поглощают желтый и зеленый. Прекрасно. Но отказались ли эти растения от хлорофилла? Нет, не отказались. На рис. 9 изображена фотосинтезирующая фабрика красной водоросли. Ее волокна содержат хлорофилл, а маленькие шарики, прикрепленные к этим волокнам, содержат фикобилин, который, собственно, и делает красную водоросль красной. Эти растения по-прежнему передают энергию, полученную ими от зеленой и желтой части солнечного спектра, хлорофиллу, который, как и раньше, служит посредником между светом и химическими реакциями в процессе фотосинтеза, хотя энергия света была первоначально поглощена не им. Природа не может выбросить хлорофилл и заменить его другим, лучшим пигментом, поскольку хлорофилл слишком глубоко вплетен в ткань жизни. Растения, имеющие дополнительные пигменты, безусловно, отличаются от других. Они более эффективны, но и в них в самом центре процесса фотосинтеза продолжает трудиться хлорофилл, пусть и с меньшей ответственностью, чем раньше. Я думаю, что эволюция мозга протекала аналогичным образом. Глубинные, древние образования все еще остаются в строю.

Рис. 9. Полученная с помощью электронного микроскопа фотография маленького растения, называемою красной водорослью. Его научное название - Porphyridium cruentum. Хлоропласт, фотосинтезирующая фабрика этого организма, занимает почти всю клетку. Фотография сделана с увеличением в 23 000 раз доктором Элизабет Гантт в лаборатории радиационной биологии Смитсонианского института.