2 Биология виноградного растения

Виноград — одно из древнейших цветковых растений земного шара. В далеком прошлом он произрастал на открытых, хорошо освещенных солнцем местах и имел вид кустарника с прямостоячими побегами, характеризующимися моноподиальным ростом. Примерно в третичном периоде, когда под влиянием теплого и влажного климата тропические леса стали занимать все большие свободные пространства, многие представители семейства Vitaceae оказались в тенистых лесах, где вынуждены были приспосабливаться к непривычным для них условиям обитания. Среди многочисленных видов лесного сообщества у растений винограда в процессе длительной эволюции вырабатывались особенности, позволяющие приспособиться к новым условиям обитания. Изменялись отдельные свойства и биологические функции органов в жизненном цикле развития, которые были закреплены генетически путем естественного отбора. Это и привело к изменению формы виноградного растения от кустовидной к лазящей древесной лиане, не имеющей прочного ствола и сучьев, как у других лесных древесных растений, с тонкими (не более 15 мм) и длинными (до 20 м) побегами, снабженными усиками. Верхушка побега преобразовалась в усик, моноподиальный рост стебля сменился симподиальным. С помощью усиков растение прочно цеплялось за деревья, побеги его быстро росли, взбирались вверх и выносили ассимиляционный аппарат к свету из — под полога леса. В случае повреждения стебля, поломки его ветром или в результате других механических воздействий и неблагоприятных факторов среды у виноградной лианы выработалась способность быстро восстанавливать рост за счет развития расположенных на побеге пазушных скороспелых пасынковых почек, а также центральной, замещающих почек глазка и спящих почек. Причем построение большой массы ассимилирующих органов — вегетирующих побегов и листьев — стало проходить у виноградного растения без развития мощного скелета (ствол, сучья, ветви).

Ч. Дарвин писал, что лазящие растения удивительно мало затрачивают органического вещества для выноса растения к свету, воздуху и созданию обширной поверхности своей листвы для улавливания солнечных лучей. Это целиком можно отнести и к винограду.

Быстрой подаче и продвижению воды с растворенными в ней питательными элементами по длинному и тонкому стеблю от корней к листьям способствовали большая (147 кПа — до 1,5 атм) сосущая сила корней, обусловленная высоким осмотическим давлением, и активная транспирация. В свою очередь, хорошо развитое жилкование листьев и особенности строения проводящих сосудов древесины, трахей и ситовидных трубок, их большой размер и длина обеспечивают высокую пропускную способность и быстрый отток продуктов ассимиляции, синтезированных в листьях, в побеги и корни. Поскольку надземная часть виноградного растения не имеет прочного скелета, может легко повреждаться и быть недолговечной, у него выработалось приспособительная способность накапливать запасы питательных веществ, главным образом в корнях — в тканях либриформа, лубяных волокнах и сердцевинных лучах. Запасные вещества расходуются растением в самые критические периоды жизни — при ежегодном весеннем распускании почек, росте и развитии побегов, листьев и репродуктивных органов, а также способствуют выживанию виноградного растения после суровых зим. На основе использования этой биологической особенности разработаны направленные агротехнические приемы по восстановлению кустов винограда, поврежденных морозами и заморозками (обновление плантажа с подрезкой корневой системы и др.). В стеблях питательных веществ накапливается значительно меньше, чем в корнях, и они концентрируются главным образом на узлах в диафрагме и расходуются растением также преимущественно весной на питание распускающихся почек и первоначальный рост побегов. Для удержания виноградного растения в пространстве с помощью усиков в процессе длительного исторического развития выработались особенности строения стебля, обеспечивающие его малую массу и прочность: членистые побеги, состоящие из узлов и междоузлий; отсутствие тяжелой твердой механической ткани (склеренхимы); большой размер и рыхлое строение всех тканей стебля; раннее пробкование паренхимных клеток сердцевины, вследствие чего междоузлия побега становятся полыми и заполняются воздухом. Это усиливает газообмен в растении, высыхание коры в период вызревания побегов и превращение ее в легкую корку.

Отличительная биологическая особенность виноградного растения — определенная взаимосвязь между ростом и плодоношением. Так, например, если у ряда плодовых культур, в частности у малины, побеги в первый год растут, а во второй год дают урожай, у яблони для плодоношения имеются специальные образования — копьеца, плодушки и другие, то у винограда вегетативный рост и генеративные процессы сочетаются в одном органе — побеге, который может быть плодоносным и бесплодным, а листья того и другого побега обеспечивают гроздь вырабатываемыми в них ассимилятами.

Виноградной лиане, произрастающей в естественных условиях, свойственно саморегулирование роста и плодоношения. Оно состоит в том, что из множества заложившихся на побегах почек весной в силу внешних и внутренних факторов большая часть их не развивается. Не развиваются в грозди и некоторые соцветия, и только незначительная часть цветков образует ягоды. Благодаря этому у виноградного растения отсутствует периодичность плодоношения. При культивировании винограда она также не наблюдается, поскольку применение различных агротехнических приемов (обломка, обрезка, нагрузка кустов глазками и побегами и др.) позволяет регулировать рост и плодоношение виноградного куста и тем самым ежегодно получать высокие урожаи хорошего качества. В отличие от других древесных растений у винограда более сильно выражена продольная и плоскостная полярность. По М. X. Чайлахяну, полярность является неотъемлемым свойством органической материи и выражается в морфофизиологических различиях на противоположных концах клеток, тканей, органов и всего растения. Она проявляется в полярно противоположных способностях— листостеблевой — на основе воздушно-светового питания и корнеобразовательной — на основе водно-почвенного питания. Борьба и единство этих способностей принимается как движущая сила индивидуального развития растений.

Один из важных внутренних факторов растений, обусловливающих направленность протекания этих процессов и их активность, — деятельность фитогормонов (ауксины, гиббереллины, ингибиторы), которые образуются преимущественно в зонах с высокой меристематической активностью — в верхушке стеблей и корней, в молодых листьях, почках и растущих плодах. Все они — продукты метаболизма растений. Проникая в ткани, обладающие высокой чувствительностью, фитогормоны действуют на клетки — рецепторы, вызывая их активное деление и растяжение. Рост корней определяется преимущественно действием ауксинов с редуцированным содержанием ингибитора; рост побегов — в большей степени совместным действием гиббереллина и ингибитора; рост семян проходит при воздействии гиббереллина, цитокинина или ауксина с редуцированным содержанием эндогенного ингибитора.

Фитогормоны поступают вначале к верхушечным почкам, а затем к нижним. В первую очередь и наиболее интенсивно развиваются самые удаленные от основания побега почки: из них развиваются наиболее сильные побеги. Нижерасположенные почки распускаются позже, а самые нижние, если и распускаются, то из них развиваются более слабые побеги. Интенсивность роста побегов винограда очень высокая — до 10 см в сутки. На нее в значительной степени влияет пространственное расположение побега — вертикальное, наклонное или горизонтальное. Вначале, когда побег растет вертикально, почти не развиваются побеги 2-, 3–го и последующих порядков ветвления (пасынки), способствующие развитию листовой поверхности и обладающие свойством восстанавливать корреляции между корнями и ассимиляционной поверхностью. Здесь проявляется ингибиторное (тормозящее) действие верхушки на боковые почки. В случае прекращения верхушечного роста резко стимулируется рост пасынков. Они активно растут и тогда, когда побег занимает горизонтальное или наклонное положение, то есть при подавлении продольной полярности. Это используют в виноградарстве, если необходимо вызвать рост боковых побегов — пасынков. Плоскостная полярность у винограда проявляется в дорзовентральном, асимметричном строении всех органов: побега, черешка листа, листовой пластинки, корней и семян. Асимметричность строения органов обусловлена значительными различиями их физиолого-биохимических свойств и разнообразием выполняемых функций. Дорзовентральность корней способствует лучшему продвижению их в почву. У растущих побегов винограда плоскостная полярность выражается в асимметричном строении. В поперечном сечении побег имеет вид прямоугольника с закругленными углами и неравномерно развитыми четырьмя сторонами — брюшной, спинной, желобчатой и плоской. Брюшная сторона широкая, более развитая, однако степень роста у нее слабее, чем у спинной стороны, поэтому верхушка растущего побега загибается книзу. Спинная сторона более выпуклая и интенсивней окрашена. Брюшной стороной побег стелется по земле или прикрепляется к опоре. При росте побега спинная и брюшная стороны сохраняют в пространстве свое положение по всей его длине. Желобчатая и плоская стороны чередуются от одного узла к другому. Этим объясняется размещение листьев на побеге в чередующемся порядке, что способствует наиболее полному использованию ими света. Такое размещение сторон побега в пространстве способствует лучшему ветвлению стебля и расположению пасынковых побегов 1-, 2–го и последующих порядков, что также является приспособительной биологической особенностью, свойственной лианам.

Зная закономерности роста и развития побегов, можно направленно влиять на проявление свойств полярности путем соответствующей подвязки побегов в определенном направлении и под определенным углом, удаления части побегов, проведения обломки их в начале вегетации, а также путем пасынкования, прищипки, чеканки побегов. Ослаблять или усиливать проявление полярности — это значит активно вмешиваться в биологические свойства виноградного растения и тем самым направлять прохождение биологических процессов в нужном направлении.

Важная биологическая особенность виноградного растения — наличие корреляции между ростом и развитием отдельных органов, в частности между развитием корневой системы и ростом надземной части куста, ростом и развитием вегетативных и репродуктивных органов. Изучение этой и других рассмотренных биологических особенностей у винограда, разработка путей и способов управления ими — теоретическая основа всех агротехнических приемов по системе ведения культуры и формированию кустов, их обрезке, установлению оптимальной нагрузки глазками, побегами и урожаем, подвязке побегов, комплексу операций с зелеными частями куста, применению регуляторов роста, технологий выращивания посадочного материала. Виноград в отличие от многих древесных культур — наиболее пластичное растение, и в промышленных насаждениях приходится работать с каждым сортом и кустом в отдельности. Для этого необходимо знать биологические особенности, строение органов виноградного растения, выполняемые ими функции.