"Эволюция человека. Обезьяны, кости и гены" - читать интересную книгу автора (Марков Александр Владимирович)

Александр Марков

ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕКА: ОБЕЗЬЯНЫ, НЕЙРОНЫ И ДУША

Книга вторая.

При участии Елены Наймарк


Критическая самооценка и "метапознание"

Всем животным, включая людей, часто приходится принимать решения на основе неполных или неоднозначных исходных данных. Главное при этом — оптимальным образом обработать имеющуюся информацию, чтобы максимизировать шансы на успех. С этой задачей животные во многих ситуациях худо-бедно справляются. Но есть и другая сторона проблемы: часто оказывается полезным умение адекватно оценить вероятность того, что принятое решение было правильным. Особенно это актуально в тех случаях, когда последствия совершенного поступка (например, награда или наказание) реализуются не сразу, а спустя какое-то время. От степени уверенности в собственной правоте зависит, будем ли мы спокойно ждать награды или спешно искать способ избежать наказания.

 Многие эксперты полагали, что для подобных оценок необходимо самосознание, которым обладает лишь человек, а в зачаточной форме, возможно, некоторые другие приматы. Действительно, казалось бы, как может существо, не обладающее самосознанием, неспособное анализировать постфактум свои поступки и их мотивы, быть уверенным (или неуверенным) в том, что совершенный ранее поступок был правильным?

 К счастью, современных нейробиологов и психологов-экспериментаторов абстрактными рассуждениями не убедишь — им подавай конкретные факты. Чтобы доподлинно узнать, способны ли животные, не относящиеся к приматам, адекватно оценивать правильность собственных решений, команда ученых из США и Португалии поставила серию оригинальных экспериментов на крысах. Результаты этой работы, опубликованные в журнале Nature, показали, что крысам в полной мере свойственна упомянутая способность (Kepecs et al., 2008). Крыс научили выбирать одну из двух поилок в зависимости от того, запах какого из двух пахучих веществ — А или Б преобладает в воздухе. В роли вещества А выступала капроновая кислота, в роли вещества Б — 1-гексанол. Если крысе давали понюхать смесь с соотношением А/Б gt; 50/50, крыса должна была выбрать левую поилку, при А/Б lt; 50/50 — правую. За правильный выбор крысу награждали (давали каплю воды). Награда, однако, появлялась не сразу — крысу заставляли ждать у выбранной поилки, мучаясь неопределенностью, от 0,3 до 2 секунд.


Умение критически оценивать себя и свои поступки, по-видимому, распространено среди животных намного шире, чем было принято считать.


 Меняя соотношение веществ А и Б в пахучей смеси, исследователи могли регулировать сложность задачи. Понятно, что чем ближе это соотношение к 50:50, тем труднее крысе сделать правильный выбор. Как и следовало ожидать, крысы ошибались тем чаще, чем сложнее была задача (см. нижний график на рисунке).

 Подопытным крысам вживили электроды в орбитофронтальную кору (ОФК) — участок мозга, отвечающий за принятие решений в спорных ситуациях. Регистрировалась активность индивидуальных нейронов в то время, пока крыса находилась у выбранной поилки в ожидании награды и еще не знала наверняка, права она или ошиблась.

 Ученые обнаружили, что активность многих нейронов ОФК в этот волнительный для крысы момент зависит от степени сложности только что решенной задачи. Часть нейронов, активность которых удалось записать (120 из 563), генерировали более частые импульсы в том случае, если выбор был сложным. Несколько меньшее число нейронов (66 из 563), наоборот, работало активнее, если решенная задача была легкой.

 Еще более интересные результаты были получены, когда ученые сопоставили активность отдельных нейронов не со сложностью, а с правильностью сделанного выбора. Напомним, что активность нейронов регистрировалась в тот период, когда награда еще не могла появиться, то есть крыса еще не знала наверняка, правильно ли она поступила. Как ни странно, оказалось, что многие нейроны "знают" это заранее. Значительная часть нейронов работала активнее в случае ошибочного решения; несколько меньшее их число генерировало более частые импульсы в случае правильного выбора. При помощи математического моделирования и сложных статистических тестов ученым удалось показать, что активность этих нейронов не зависит ни от того, как часто крыса ошибалась в предыдущих тестах, ни от иных "посторонних" факторов. Эта активность в точности отражает ту оценку правильности сделанного выбора, которую крыса в принципе может "вычислить" на основе своих знаний о характере запаха в данном тесте, об условиях задачи и о собственном только что принятом решении.


Схема эксперимента. На верхнем графике показано, с какой частотой одна из крыс выбирала левую поилку при шести разных составах пахучей смеси (100:0, 68:32, 56:44, 44:56,32:68, 0:100). Нижний график показывает, с какой частотой три произвольно выбранные крысы принимали правильные решения. По рисунку из Kepecs et al., 2008.


 Таким образом, экспериментатор, наблюдающий за активностью нейронов ОФК в крысином мозгу и ничего не знающий ни о составе пахучей смеси, ни о том, какую поилку крыса выбрала, может довольно точно определить, правильное ли решение было принято крысой. Иными словами, в мозге крысы в период "ожидания" уже содержится вполне достоверная информация о том, насколько высока вероятность получения награды. Но способна ли крыса использовать эту информацию, извлечь из нее какую-то пользу для себя?

 Чтобы ответить на этот вопрос, ученые немного изменили дизайн эксперимента. Во-первых, время ожидания удлинили: теперь крыса после принятия решения должна была ждать награды от 2 до 8 секунд. В случае правильного решения каждый раз выбирался случайный интервал времени в пределах этого диапазона. В случае неправильного решения ровно через 8 секунд раздавался звуковой сигнал, означающий, что дальнейшее ожидание бессмысленно. Во-вторых, крысе предоставили возможность в любой момент прекратить ожидание и начать тест заново, то есть вернуться к источнику запаха, понюхать, а затем снова выбрать одну из двух поилок.

 В этой ситуации умение оценивать вероятность ошибки перестало быть для крысы бесполезным, как в первой серии экспериментов. Если крыса уверена в своей правоте, ей выгодно ждать до упора — награда в конце концов обязательно появится. Если же крыса полагает, что скорее всего ошиблась, ей лучше не тратить зря время и поскорее начать все заново.


Крысы оценивают вероятность того, что сделали правильный выбору и используют результат оценки к собственной выгоде. Показаны данные по одной из крыс. По вертикальной оси — процент случаев, когда крыса не стала дожидаться награды и начала тест заново. Светлая линия соответствует тем случаям, когда крыса ошиблась (и награду ждать было бесполезно), темная линия отражает случаи правильного выбора. По рисунку из Kepecs et al., 2008.


Результаты этой серии экспериментов (см. рисунок) показали, что крысы отлично умеют извлекать выгоду из результатов проведенной самооценки. Если задача была проста, а выбор был сделан неверно, крыса с большой вероятностью не будет ждать все 8 секунд, а начнет тест заново (крайние левый и правый участки светлой кривой на графике). Крысы, сделавшие неправильный выбор, ждут терпеливее, если задача была сложной ("а вдруг я угадала?"). На рисунке это обстоятельство отражается вогнутой средней частью светлой кривой. Если задача была проста и выбор был сделан правильно, крыса вполне уверена в своей правоте и ждет до конца (крайние участки темной кривой). По мере того как задача усложняется (% А приближается к 50), степень самоуверенности крыс, сделавших правильный выбор, снижается (темная кривая в середине выше, чем по краям). Добавим, что в ОФК изученных крыс было обнаружено большое число нейронов, активность которых подчиняется той же закономерности: если на рисунке по вертикальной оси вместо частоты досрочных уходов от поилки отложить активность этих нейронов, то обе кривые — и светлая, и темная — будут иметь примерно такую же форму.

 Таким образом, для того чтобы адекватно оценивать правильность собственных решений, вовсе не обязательно иметь огромный мозг и развитое самосознание, как у человека. С этой задачей неплохо справляются и грызуны. Исследователи предполагают, что алгоритм подобной самооценки, возможно, является неотъемлемой составной частью общего механизма принятия решений, "встроенного" в мозг высших животных.

 Аналогичные исследования проводят, конечно, не только на крысах, но и на людях (см. главу "Жертвы эволюции"), и на других приматах. Интересные результаты по четырем видам человекообразных опубликовал недавно Джозеп Колл, руководитель приматологического центра все того же Института эволюционной антропологии им. Макса Планка в Лейпциге (Call, 2010). В начале статьи автор рассказывает о том, как он собирается в заграничные командировки. Упаковав паспорт и билеты с вечера, утром в день отъезда он всегда проверяет, на месте ли документы. В чем смысл этого действия, если он прекрасно помнит, куда их положил, и ночью к его сумке никто не прикасался? Очевидно, пишет Колл, я понимаю, что людям свойственно ошибаться. Лучше лишний раз удостовериться, что память меня не подводит — особенно если цена ошибки высока (авиабилеты Колл перепроверяет чаще, чем железнодорожные, потому что их труднее восстановить в случае потери). Это одно из проявлений способности к метапознанию — обдумыванию и оценке собственных мыслей и знаний. Колл называет этот поведенческий стереотип эффектом паспорта.

 Специалисты по когнитивной этологии (когнитивная этология изучает интеллект и познавательные процессы у животных) провели много экспериментов для выяснения вопроса о наличии метапознания у разных животных. Для этого были разработаны специальные методики. Например, животному предоставляется возможность отказаться от прохождения теста, причем за отказ животное получает небольшое вознаграждение, за удачное выполнение задания дается более желанная награда, а за неудачное — ничего. Затем задание постепенно усложняют (например, заставляя животное делать выбор между двумя все более похожими друг на друга фигурами, звуками или запахами, как в вышеописанном эксперименте с крысами) и смотрят, будет ли расти частота "отказов".

 В ходе этих экспериментов выяснилось, что крысы, дельфины и обезьяны при недостатке информации ведут себя вполне по-человечески: отказываются от прохождения теста или пытаются получить дополнительные сведения. По-видимому, это значит, что животные здраво оценивают собственную информированность и компетентность и понимают, каковы их шансы на успешное выполнение задания.

 Однако не все эксперты согласны с тем, что эти результаты доказывают наличие метапознания у нечеловеческих животных. Некоторые критики полагают, что подопытные могли научиться максимизировать свой выигрыш, ориентируясь не на уверенность в собственных знаниях, а на конкретную экспериментальную ситуацию. Имеется в виду, что их поведение может быть основано не на метакогнитивном рассуждении ("я вряд ли справлюсь с этой задачей, поэтому лучше отказаться"), а на более простом механическом навыке ("если показывают два одинаковых круга, жми кнопку "отказ'").

 Критике подверглись и те эксперименты, в которых было показано, что животные при недостатке информации активно пытаются получить недостающие сведения. Может быть, у животного, не понимающего, как добыть лакомство, просто включается "генерализованная поисковая программа" — оно ищет не ключ к решению задачи, а само угощение? Когнитивная этология постоянно сталкивается с такими проблемами, связанными с неоднозначностью интерпретаций. Для окончательного решения того или иного вопроса, даже совсем простого на первый взгляд, порой требуются десятки разнообразных экспериментов.

 Колл сообщает о результатах трех новых серий опытов с человекообразными обезьянами. Целью работы был поиск дополнительных аргументов за или против наличия у них метапознания. В частности, Колл хотел понять, характерен ли для обезьян эффект паспорта. В экспериментах приняли участие восемь шимпанзе, четыре бонобо, семь горилл и семь орангутанов. Во всех тестах обезьяны должны были определить, в какой из двух непрозрачных трубок находится угощение.

В ПЕРВОЙ СЕРИИ ЭКСПЕРИМЕНТОВ сравнивались три ситуации. В первом случае экспериментатор помещал лакомство (специальное печенье для обезьян) в одну из трубок на глазах у животного. Во втором случае обезьяна видела, что печенье кладут в одну из трубок, но не знала в какую. Третья ситуация отличалась от второй тем, что экспериментатор, "зарядив" одну из трубок, потом брал по очереди обе трубки и тряс их, так что можно было по стуку понять, где печенье. После этого обезьяна должна была сделать выбор, прикоснувшись к одной из трубок. Перед тем как принять ответственное решение, она могла заглянуть в трубку, чтобы убедиться в правильности своего выбора. Трубки располагались двумя разными способами: в одном случае заглянуть в трубку было легко, в другом — трудно.

 Как и следовало ожидать, обезьяны реже заглядывали в трубку, если видели своими глазами, куда было положено печенье. Звуковая информация (стук при потряхивании трубки) влияла на их поведение по-разному в зависимости от сообразительности данной обезьяны. Ранее (в 2004 году) все участники эксперимента проходили тест на способность использовать звуковую информацию при поиске пищи. Примерно половина обезьян справилась с заданием, половина — нет. В нынешнем эксперименте те обезьяны, которые успешно прошли тест в 2004 году, реже заглядывали в трубку в ситуации 3 (когда была звуковая информация), чем в ситуации 2 (когда никакой информации не было). Напротив, те обезьяны, которые в 2004 году не сумели найти угощение по звуку, вели себя одинаково в ситуациях 2 и 3 (заглядывали в трубку одинаково часто). Таким образом, вероятность заглядывания связана со степенью информированности: чем точнее обезьяна знает, где лакомство, тем ниже вероятность того, что она заглянет в трубку перед принятием решения.

 Повышенная трудность заглядывания в трубку привела к снижению частоты заглядывания в ситуации 1 у всех обезьян, а в ситуации 3 — только у "умных", способных найти печенье по звуку. В ситуации 2 участники эксперимента почти всегда заглядывали в трубку, независимо от трудности этого действия.

 По-видимому, заглядывание в ситуации 1, а для "умных" обезьян также и в ситуации 3 — это типичный эффект паспорта. Обезьяна на всякий случай проверяет то, что ей и так известно. При этом обезьяны хорошо понимают, когда можно пренебречь такой проверкой, а когда нельзя. Гипотеза о наличии у обезьян метапознания лучше объясняет эти результаты, чем альтернативные гипотезы.

ВО ВТОРОЙ СЕРИИ ЭКСПЕРИМЕНТОВ изучалось влияние забывчивости. На этот раз приманку всегда клали в одну из трубок на глазах у обезьяны, но принимать решение нужно было не сразу, а через 5, 20, 60 или 120 секунд. При этом отверстия трубок либо загораживали, так что заглянуть в трубку перед выбором было нельзя (ситуация 1), либо оставляли отверстия открытыми, позволяя обезьяне удостовериться в правильности своего решения (ситуация 2). Первая ситуация использовалась для того, чтобы определить, с какой скоростью обезьяны забывают увиденное. Вторая — для того, чтобы понять, влияет ли забывание на вероятность заглядывания. Оказалось, что обезьяны довольно быстро забывают, куда было положено угощение: частота правильных угадываний в "закрытых" тестах быстро снижалась с увеличением временного интервала. Параллельно росла и частота заглядываний в "открытых" тестах.

 Обезьяна, по-видимому, понимает, что она забыла, где приманка, и заглядывает в трубку, чтобы восстановить утраченную информацию. Об этом можно судить еще и по тому, в какую из двух трубок обезьяна заглянет первой — в "правильную" или в пустую. С увеличением отсрочки росла частота заглядываний в пустую трубку, что подтверждает гипотезу о забывании. Однако в большинстве случаев — даже после двухминутной задержки — обезьяны все-таки заглядывали сразу в "правильную" трубку. Следовательно, по крайней мере в некоторых случаях, обезьяна на самом деле не забыла, где угощение, а просто хотела лишний раз удостовериться, что память ее не подводит. С течением времени ее уверенность в точности собственных воспоминаний снижается. То есть налицо типичный эффект паспорта.

В ТРЕТЬЕЙ СЕРИИ ЭКСПЕРИМЕНТОВ гипотеза об эффекте паспорта подверглась еще одному испытанию. Люди склонны чаще перепроверять и без того известные им вещи, если цена ошибки высока. Если обезьяны мыслят так же, частота заглядывания в трубку должна положительно коррелировать с желанностью награды. В этой серии экспериментов в качестве малоценного угощения использовали кусочки моркови или апельсина, а высшей наградой был виноград. Это соответствует вкусам обезьян (и было дополнительно подтверждено в рамках данного исследования специальными тестами на пищевые предпочтения). Оказалось, что обезьяны достоверно чаще заглядывают в трубку перед принятием решения, если речь идет о винограде. При этом процент правильных угадываний был одинаковым для обоих типов угощений.

 Эксперимент также показал, что обезьяны одинаково хорошо помнят, куда было положено угощение, независимо от его ценности. Однако они предпочитают лишний раз удостовериться в том, что не ошиблись, если ставки высоки.

 В целом полученные результаты явно свидетельствуют пользу наличия у обезьян метапознания и в частности эффекта паспорта.

Дикие девочки-шимпанзе играют в куклы

Во всех человеческих культурах девочки любят играть в куклы, а мальчики предпочитают машинки (или другие игрушки на колесиках) и сабли с пистолетами. Это, между прочим, не досужие рассуждения, а факт, подтвержденный статистически в ходе специальных исследований. Такие же половые различия в выборе игрушек характерны и для юных нечеловеческих обезьян, воспитывающихся в неволе. Обезьяны-девочки предпочитают кукол и плюшевых зверей, мальчики выбирают "мужские" игрушки. Считается, что эти различия обусловлены отчасти социальным обучением (взрослые и сверстники вольно или невольно "учат" детей, в какие игрушки им положено играть), отчасти — врожденными склонностями. За детенышами диких приматов подобного поведения ранее не замечали. Однако недавно американские антропологи, в течение 14 лет наблюдавшие за группой диких шимпанзе в национальном парке Кибале в Уганде, сообщили, что в природе девочки-шимпанзе тоже играют в дочки-матери (Kohlenberg, Wrangham, 2010).

 В роли кукол выступают разнообразные деревяшки. Обезьяны носят их повсюду, спят с ними в своих гнездах, играют с ними примерно так же, как матери-шимпанзе со своими младенцами. Девочки занимаются этим намного чаще, но и мальчикам не чуждо такое поведение. Это хорошо согласуется с тем обстоятельством, что у шимпанзе забота о детях возложена в основном на самок, однако самцы при необходимости тоже иногда нянчатся с подрастающим поколением (см. выше). Однажды исследователи наблюдали даже, как юный самец построил для своей палочки-куклы особое гнездышко. В пользу того, что это именно игра в куклы, свидетельствуют следующие факты.

ВО-ПЕРВЫХ, данное поведение достоверно чаще наблюдается у девочек, чем у мальчиков. Это нельзя объяснить просто тем, что самки вообще чаще возятся с предметами. Другие виды деятельности, связанные с использованием предметов, наоборот, характерны больше для самцов. Например, самцы чаще используют палки в качестве оружия в агрессивных стычках, а листья — для вытирания разных частей тела. У самцов этого шимпанзиного племени, между прочим, существует обычай вытирать листьями свои гениталии после копуляции. Самки не используют листья в гигиенических целях.

ВО-ВТОРЫХ, деревянные "куклы" никогда не используются для иных целей: ни как оружие, ни как палки-ковырялки. Самки чаще самцов используют палочки в качестве зондов или щупов, чтобы проверять дупла, где может быть вода или, скажем, пчелиное гнездо с медом. Однако такие палочки-зонды совсем не похожи на деревяшки, используемые в качестве кукол. Куклы гораздо толще и тяжелее.

В-ТРЕТЬИХ, в отличие от всех остальных способов использования палок, игры в дочки-матери полностью прекращаются с рождением первого детеныша. Изредка за игрой в куклу удавалось застукать и взрослую самку, но это всегда оказывалась самка, не имеющая пока собственных детей.

Авторы отмечают, что в других группах диких шимпанзе, за которыми ведутся наблюдения, отмечались только отдельные случаи похожего поведения. Например, одна юная самка в Боссу (Гвинея) нянчила деревяшку совсем как ребенка, пока ее мать ухаживала за умирающей младшей сестрой. Но регулярных игр в дочки-матери в других коллективах шимпанзе не замечено. Следовательно, это не чисто инстинктивное поведение, а основанный на врожденных психологических склонностях культурный феномен, местная традиция, передающаяся путем подражания. Дети не могут научиться игре в куклы у своих матерей, потому что матери никогда этим не занимаются. Значит, они учатся друг у друга. До сих пор подобные детские традиции" были известны лишь у людей.

 Вот и еще одна "чисто человеческая" черта оказалась общей для людей и шимпанзе. Может быть, в куклы играли и наши общие предки, жившие 6—7 млн лет назад.


Взрослый самец шимпанзе колет орехи для своей маленькой приемной дочки. См. главу "В поисках душевной грани".


Участки коры головного мозга, по степени возбуждения которых можно угадать, какое слово человек задумал (см. главу "Душевная механика"). Синим цветом показаны участки, которые возбуждаются при задумывании слов, связанных с понятием дома или убежища; возбуждение красных участков соответствует словам, обозначающим орудия и манипуляции; зеленые участки "кодируют" слова, связанные с едой. По возбуждению желтых участков можно определить длину задуманного слова.


Древнейшие каменные орудия олдувайского типа со стоянки Кооби-Фора (Кения). Около 2,6 млн лет. См. главу "Душевная механика".


Ашельские орудия Homo erectus: обоюдоострые ручные рубила (бифасы). См. главу "Душевная механика".


Олдувайская технология основана на производстве острых отщепов случайной формы, которые используются в качестве орудий. Остающиеся "ядра" (нуклеусы) как правило, представляют собой производственные отходы. Ашельская технология предполагает придание нуклеусу требуемой формы путем аккуратного и точного откалывания отщепов, причем наиболее ценным орудием становится сам нуклеус. См. главу "Душевная механика".


Участки мозга, в которых при помощи позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ) была зарегистрирована повышенная активность в процессе изготовления олдувайских и ашельских орудий (см. главу "Душевная механика"). LH —левое полушарие, RH — правое полушарие, PMv — вентральная премоторная кора, SMG — надкраевая извилина, ВА 45 — поле Бродмана 45.


Эндокраны (слепки мозговой полости) австралопитека, эректуса, неандертальца и верхнепалеолитического сапиенса (кроманьонца).


Поздненепалеолитические Homo sapiens. Слева: мужчина из Костёнок. Справа: мужчина из грота Кро-Маньон (Франция), Реконструкции М. М. Герасимова.


Изделия верхнего палеолита. Вверху: орудия, внизу: "палеолитические венеры"


Археологи пока не нашли прямых свидетельств военных столкновений неандертальцев с людьми современного типа (не считая челюсти неандертальского ребенка, по-видимому, съеденного сапиенсами), однако подобные сцены, скорее всего, не были редкостью в Европе 30-40 тыс. лет назад. Наши предки, постоянно воевавшие друг с другом, вряд ли могли мирно ужиться со столь чуждым элементом. См. главу "Эволюция альтруизма".


Неандерталец и сапиенс.


Амебы Dictyostelium при недостатке пищи собираются в многоклеточные агрегаты (слева), из которых затем образуются плодовые тела на длинной ножке (справа). См. главу "Эволюция альтруизма".