"Сообщества животных некоторых таксонометрических групп" - читать интересную книгу автора (Крушинский Леонид Викторович)

Сообщество вороновых

Одна из особенностей семейства вороновых (Corvidae) — значительное разнообразие типов организации сообществ у разных видов. В пределах этого семейства можно наблюдать целый ряд переходов: от видов, в течении всего года живущих парами или поодиночке (взрослые и молодые вороны), до птиц, образующих большие стаи (грачи галки).

В период размножения вороновые, характерные для европейской части СССР, делятся следующим образом. Популяции воронов, ворон, сорок и соек разбиваются на пары, гнездящиеся большими колониями. Все вороновые моногамны; для рядов видов установлено, что супружеские пары сохраняются и по окончанию сезона размножения, существуя на протяжении многих лет (Мензбир, 1895).

У представителей второй группы структура сообществ по окончании сезона размножения существенно не меняется: колонии грачей и галок сохраняются и по окончании его, причём отдельные колонии объединяются на ночёвки, образуя огромные скопления птиц (до 65 тыс. в радиусе 30 км.). Подобные крупные скопления птиц представляют собой анонимные сообщества в отличие от составляющих их стай. Отдельные колонии галок представляют собой сообщество закрытого типа, все члены которого знают друг друга.

У ворон, а также кедровок первые полтора месяца после вылетов из гнёзд выводки держаться отдельно друг от друга, а затем постепенно начинают объединяться. С октября птицы собираются на ночёвки огромными стаями. Часть стаи держится отдельно друг от друга в течении всего года, другая — откочёвывает на зиму в районы, более богатые пищей. Так же как и у грачей, эти скопления — анонимные сообщества, но в пределах каждого скопления чётко выделяются обособленные друг от друга группы. Об этом свидетельствуют, в частности, наблюдения за вечерним и утренним пролетами, во время которых птицы следуют обособленными стаями. Точные исследования состава обособленных групп ворон пока не проведены, но некоторые наблюдения показывают, что эти группы между собой не перемешиваются (Кандауров, 1971).

По нашим наблюдениям, после того как выводки ворон объединились в небольшие локальные группы в начале сентября, между птицами происходят своеобразные «переклички». Группы птиц, состоящие из 20—30 особей, рассаживаются на нескольких близко стоящих деревьях и начинают поочередно каркать; пока каркает одна из ворон, остальные молчат, затем начинает каркать следующая и т. д. Такая перекличка обычно начинается ближе к сумеркам и продолжается около полутора часов. В перекличке обращает на себя внимание чрезвычайно большое разнообразие голосов, причем голос каждой отдельной вороны сохраняет свою индивидуальность. Создается впечатление, что группа прослушивает голоса всех особей данного локального сообщества. Напрашивается мысль, не является ли подобное прослушивание голосов птиц объединившейся группы основой для распознавания в дальнейшем членов своего сообщества?

Несмотря на кажущуюся доступность и широкое распространение птиц семейства вороновых, структура свободноживущего сообщества изучена достаточно полно только у галок. К. Лоренц (Lorenz, 1927, 1967а) в течение многих лет проводил наблюдения за созданной им колонией полуручных галок. Галки, живущие совершенно свободно, носили цветные кольца на лапках, что позволяло узнавать каждую птицу «в лицо». Эти наблюдения выявили значительно более высокую степень организованности сообщества галок по сравнению, например, с курами.

У кур наиболее высоко стоящая в иерархическом отношении особь проявляет агрессию ко всем членам сообщества в одинаковой степени. Агрессивность может быть количественно выражена числом ударов, которыми она «награждает» всех подчиненных ей особей.

В сообществе галок доминантная особь ведет себя иначе. Доминантная галка проявляет агрессию в основном по отношению к особи, стоящей на один порядок ниже ее, так как она является наиболее опасным конкурентом в занятии господствующего положения в сообществе. Каждая следующая по степени доминирования птица также проявляет агрессию в основном к тем особям, которые наиболее близко находятся к ней на иерархической лестнице. По отношению к птицам, стоящим значительно ниже, они гораздо меньше агрессивны или вообще не проявляют агрессию.

Таким образом, в отличие от кур, у которых наиболее забитыми являются особи, стоящие на низких ступенях иерархии, в сообществе галок проявление агрессии распределено гораздо более равномерно. Можно допустить, что такое построение сообщества у вороновых птиц (Э. Гвинлер обнаружил сходные взаимоотношения и в искусственно созданном сообществе воронов) возможно только в том случае, если доминирующие особи понимают, что наибольшую опасность для удержания их рангового положения представляют те птицы, которые ближе всего стоят к ним на ступенях иерархической лестницы. А для этого нужно знание всей иерархической структуры сообщества. Этого, видимо, не существует в более примитивно организованном сообществе кур. В нашей лаборатории 3. А. Зориной (1977) было проведено сравнительное исследование особенностей формирования иерархических отношений у разных представителей семейства вороновых.

Наблюдения проводились за четырьмя группами птиц, состоящих из молодых ворон, грачей, сорок и галок, взятых из гнезд 'птенцами или пойманных слетками.

Первые проявления агрессивности были обнаружены у птиц в возрасте 1—1,5 мес. но в этот период птицы еще малоактивны и редко взаимодействуют друг с другом. Однако к концу июня, т. е. в возрасте 1,5—2 мес. в такой группе уже складывается определенная иерархическая система, которая в основных чертах сохраняется на протяжении всего лета и осени. В целом же отношения между птицами были вполне миролюбивыми, драки наблюдались крайне редко, а большинство конфликтов сводилось лишь к угрожающим движениям головы или одному-двум ударам клюва. Особенность иерархии в группе полутора-двухмесячных птиц (конец июня) состояла в том, что доминирующая особь по агрессивности не намного превосходила остальных членов сообщества, а многие птицы имели близкие ранги. Позднее (в августе — сентябре) иерархия приобрела гораздо более ярко выраженный характер: число особей близкого ранга уменьшилось, доминант по агрессивности более резко превосходил остальных птиц группы.

Характерная особенность структуры изученных групп состояла в том, что независимо от количественного соотношения птицы каждого вида во всех группах занимали всегда вполне определенное иерархическое положение; высшие ранги имели грачи, за ними следовали вороны, а сороки во всех группах занимали подчиненное положение. Характерно, что сороки не только чаще других птиц подвергались нападениям, но чаще всех принимали позы подчинения, что также свидетельствует об их низкой агрессивности. Однако на втором году жизни соотношение рангов птиц разных видов несколько изменилось. Грачи утратили свое превосходство и в двух группах из трех имели более низкие ранги, чем многие из ворон. Сороки на втором году жизни продолжали занимать самые низкие ступени иерархической лестницы.

Яркое проявление сложных отношений между вороновыми — своеобразная забота членов колонии о сохранении ее целостности. Если молодые галки присоединяются к чужим сообществам вороновых птиц, то взрослые особи при помощи определенных ритуальных движений и специфической звуковой сигнализации отзывают членов своей колонии из чужой группы. При этом не имеет значения, будут ли отзываемые птицы потомками тех галок, которые возвращают их в свою колонию, существенна только принадлежность молодых галок к ней. Конечно, такая форма группового поведения возможна только в том случае, если птицы, принадлежащие к определенной колонии, персонально знают всех ее членов. Яркая иллюстрация подобного поведения дана К. Лоренцем (Lorenz, 1967a).

Персональное знание друг друга всеми членами сообщества проявляется не только в соблюдении иерархии и сохранении целостности сообщества. Наблюдения, проведенные 3. А. Зориной (1977) за молодыми птицами, содержащимися в неволе, показали, что во взаимодействиях птиц, не связанных с поддержанием иерархии, также наблюдаются четкая дифференциация группы и наличие индивидуальных предпочтений одних птиц другим. Это проявляется в совместной исследовательской или манипуляторной деятельности, подражании, перебирании перьев и коллективных играх.

Один из наиболее распространенных вариантов коллективной игры — игра-преследование, когда за птицей, схватившей в клюв какой-нибудь небольшой предмет, гонится другая птица, а догнав, перехватывает его в свой клюв, причем первая не оказывает сопротивления.

Такие игры четко отличаются от случаев, когда одна птица прогоняет другую от интересующего ее предмета. Характерно, что эти игры наблюдаются не у всех птиц, входящих в группу; обычно можно выделить несколько пар птиц, постоянно играющих друг с другом. Следует отметить, что стремление к манипулированию предметами уже наблюдается у только что вылетевших из гнезда птенцов ворон.

Вороновые птицы, образующие сообщества на основе персонального знания одними членами группы других, легко вступают в тесный контакт и с человеком.

У воронов, согласно исследованиям Э. Гвиннера, наблюдается стремление к общению с человеком; наиболее ярко оно выражено у высокоранговых особей. Птицы, стоящие на более низких ступенях иерархической лестницы, проявляли меньшую тенденцию к взаимодействию с человеком. Вороны сопровождали Гвиннера при его прогулках на значительное расстояние. Наиболее ручной а ворон Коракс часами играл в любые, придуманные Гвиннером игры.

Гвиннер обнаружил интересное явление: образование игровой связи между а-вороном с одной из птиц, стоящих на более низкой ступени иерархической лестницы. Во всех случаях этот партнер был не только компаньоном в играх, процедурах чистки перьев и взаимных полетах, но и являлся своеобразным «каналом» для разрядки агрессии а-птицы. Это особенно ярко проявлялось в дружеских парах, устанавливающихся между самцами. В результате разрядки агрессии а-птицы на дружескую особь уменьшалось состояние напряженности между а-особью и остальными членами сообщества.

Приведенные примеры иллюстрируют, что птицы семейства вороновых обладают ярко выраженным общественным инстинктом, который при соответствующих условиях может быть направлен не на особей своего вида, а, например, на человека.

В отличие от отношений, которые могут установиться у других птиц (например, гусей, уток и кур) с особями чужого вида (в том числе и человеком) при помощи запечатления, отношения вороновых к особям чуждого вида носят значительно более индивидуализированный характер. Птица из семейства вороновых, воспитанная человеком, привязывается не просто к человеку, а к определенному человеку. Поведение вороновых птиц в очень большой степени формируется в результате их взаимоотношений с особями того сообщества, в котором они живут. Вероятно, не будет ошибкой сказать, что жестко фиксированные формы поведения играют в жизни вороновых меньшую роль, чем в жизни кур, уток и, возможно, гусей, поведение этих птиц гораздо более пластично.

Видимо, описанная К. Лоренцом (Lorenz, 1967) оборонительная реакция галок на особей чужого вида (в том числе хищников) определяется индивидуальным опытом, в котором большую роль играет сигнализация, идущая от родителей или особей той колонии, в которой выросла птица. По моим наблюдениям, у ворон нет врожденной боязни человека. Вылетевшие из гнезда воронята доверчивы к человеку, позволяют трогать себя и легко вступают во взаимодействие с ним. Однако, если при этом присутствуют старые птицы, которые с тревожным криком летают кругом, воронята с боязнью относятся к человеку (отлетают от него). После нескольких таких случаев молодые вороны начинают бояться человека. И эта традиция, по-видимому, передается от поколения к поколению. Традиция, как подчеркивает Лоренц, несомненно, служит чрезвычайно важным механизмом приспособления вороновых птиц к их многообразным условиям существования.

Какова роль агрессии в образовании группового сообщества у вороновых птиц? Ее роль, по-видимому, не является ведущей.

Примером сообщества, в поддержании структуры которого агрессивные контакты не играют решающей роли, служат сообщества соек В сообществах этих птиц чрезвычайно редки агрессивные столкновения (в них участвует не более 5% кормящихся птиц), а во многих ситуациях они вообще не отмечены. Более того, позы угрозы и умиротворения также наблюдаются крайне редко. Тем не менее сообщества этих птиц представляют собой тесно связанную и сложно организованную группу, для которой характерен ряд форм «сотрудничества» и взаимопомощи (Brown, 1970; Balda, Bateman, 1971). Это проявляется при защите территории от соседних стай, при коллективном отпугивании хищников, при отыскивании пищи, постройке гнезд и кормлении самок на гнезде. Пример наиболее яркого проявления «сотрудничества» — коллективное выкармливание птенцов и слётков. По данным Брауна (Brown, 1970), более 70% пищи, которую получают слётки приносят не их собственные родители, а птицы из соседних гнезд и также не участвующие в размножении годовалые птицы. Как полагает Браун, необходимое условие такого «сотрудничества» — низкая агрессивность. В сообществах этих вороновых птиц иерархические отношения довольно стабильны, хотя иногда может происходить смена доминирования, как это было описано Гвиннером на примере воронов.

Иерархические отношения среди самок в колониях галок, согласно наблюдениям К. Лоренца, в большой степени зависят от того, с каким самцом спарилась самка. Если самка, стоящая на самой низкой ступени иерархической лестницы, спарилась с а-самцом, то она автоматически поднимается на самую высшую ступень доминирования. Исследователь указывает на удивительный факт того, как быстро «распространяется весть» по всей колонии о том, что забитая самочка сделалась «супругой» доминантного самца. С этого дня ни одна галка не только не клюнет ее, но, как выражается Лоренц, «не кинет на нее ни одного косого взгляда». Но самым удивительным он считает то, что сама ранее забитая самочка знает свое новое положение и вполне использует его в отношениях с членами колонии.

Вероятно, такие отношения, которые наблюдаются у вороновых птиц, не могут установиться у животных с низким интеллектом. Эти птицы улавливают малейшие изменения в иерархических отношениях и соответственно вносят поправки в свое поведение.

Подводя итог вышеизложенному, можно сказать, что внутригрупповые отношения вороновых характеризуются огромной пластичностью и многообразием. У нас нет сомнений, что в основе этого многообразия форм взаимоотношений лежит их высокоразвитая элементарная рассудочная деятельность, которая является одной из характерных черт птиц этого семейства.