"Возникновение и развитие жизни на Земле" - читать интересную книгу автора (Г.В.Войткевич)

Древность жизни на Земле

Древность жизни на нашей планете относится к числу весьма сложных проблем теории эволюции организмов и имеет непосредственное отношение к проблеме происхождения самой жизни.

Еще в 1861 г. один из выдающихся физиков XIX в. — англичанин В. Кельвин (Томсон) на основании теории теплопроводности подсчитал, что возраст Земли равен примерно 24 млн лет. По его мнению, за столь короткий промежуток времени не мог пройти процесс всей биологической эволюции путем естественного отбора. В. Кельвин выступил против теории Ч. Дарвина. Великий натуралист признавал, что расчеты физиков того времени относительно возраста Земли являлись серьезным препятствием для развития его эволюционных идей. Значительно позже, в связи с открытием радиоактивности и использованием этого явления для измерения геологического времени, оказалось, что расчеты В. Кельвина были несостоятельными, как и возражения его против принципов дарвинизма.

Данные радиологических методов резко увеличили длительность геологического времени, которое необходимо для полного проявления естественного отбора в процессе биологической эволюции. Оправдались слова Ж. Б. Ламарка, который еще в начале XIX в. писал: ''Для природы время ничего не значит и никогда не представляет затруднений, она всегда его имеет в достаточном распоряжении, и для нее это средство не имеет границ, с помощью его она производит и самое великое, и самое малое''.

Авторы различных гипотез о происхождении жизни на Земле допускали, что в течение огромного промежутка времени планета была безжизненной и на ее поверхности происходил медленный абиогенный синтез органических соединений, который привел к формированию живого вещества. Еще в 1924 г. в своей первой публикации, посвященной проблеме происхождения жизни, академик А. И. Опарин писал о длительном существовании безжизненной Земли, возникшей из раскаленного газа солнечного состава. В 1963 г. он повторил свой тезис, сказав, что тогда ей были свойственны лишь неорганические формы движения материи. При этом все совершавшиеся на ее поверхности явления всецело определялись законами физики и химии.

Подобные представления мы встречаем и у других, исследователей. Так, Дж. Бернал в 1968 г. писал, что хи мическая эволюция могла продолжаться в течение тех 2 млрд лет, которые предшествовали органической эволюции. В весьма интересной монографии голландского ученого М. Руттена ''Происхождение жизни (естественным путем)'' [1973] было отмечено, что возникновение жизни должно было занять огромный, по нашим меркам, промежуток времени, развитие шло очень медленно, так что это почти невозможно себе представить.

Однако были и другие представления относительно необычайной длительности существования жизни на нашей планете. Они были развиты такими видными учеными нашей страны, как В. И. Вернадский, Л. С. Берг, Л. А. Зенкевич. В частности, в 1947 г. Л. С. Берг писал: ''Действительно, вряд ли хватит трех-четырех миллиардов лет для того, чтобы на Земле успела не только зародиться жизнь, но и чтобы она могла дать начало всему тому разнообразию органического мира, какое мы видим в настоящее время. Вспомним, что на эволюцию одного подтипа животных — позвоночных — ушло около полумиллиарда лет. Сколько же потребовалось для образования моллюсков, членистоногих, червей и т.д.? Какой промежуток времени употребила природа, чтобы произвести группу одноклеточных организмов, включающих в себя не только несколько типов, но одновременно животных и растения? Сколько времени нужно было, чтобы из бесформенного комочка живого вещества получил начало первичный оформленный организм?'' Л. А. Зенкевич считал, что развитие органического мира должно было продолжаться не менее 10 млрд лет.

Чтобы оценить справедливость вышеприведенных высказываний, следует более подробно ознакомиться о современными данными геологической науки о реальных признаках жизнедеятельности организмов в далеком прошлом нашей планеты. Это тем более необходимо, что за последние 20 лет в этой области достигнуты выдающиеся успехи.

По степени геологической и палеонтологической изученности история земной коры подразделяется на две неравные части. Более молодой интервал времени, охватывающий последние 570 млн лет, относительно хорошо изучен. Американским геологом Ч. Шухертом он назван фанерозойским эоном или фанерозоем (от греч. ''фане-рос''— очевидный, четкий, ''зое''— жизнь). К фанерозою относятся кайнозойская, мезозойская и палеозойская эры. Вторая, более древняя и продолжительная часть названа криптозойским эоном (период со скрытым развитием жизни). Он охватывает огромный интервал времени — 4600—570 млн лет назад. В большинстве случаев организмы криптозоя не имели твёрдого скелета и оставили довольно скудные следы.

Геологическая и палеонтологическая летописи тесно взаимосвязаны. В осадочных толщах разного возраста встречаются ископаемые остатки животных и растений. Однако ранние стадии развития Земли не фиксированы в каменных документах геологической летописи, так как первичные горные породы уничтожены последующими геологическими процессами, а следы первичных форм организмов — в ходе развития верхних слоев планеты. Академик Б. С. Соколов [1979] отметил, что переход от химической эволюции к эволюции биологической палеонтологи и палеобиохимики никогда не смогут строго документировать, т.е. дать ответ на самый острый вопрос — как и когда возникла жизнь. Тем не менее данные палеонтологии и других наук позволяют приближенно оценить древность жизни.

Признаки существования организмов, живших в прошлом, можно подразделить на морфологические, биохимические и изотопно-геохимические.

Морфологические остатки наиболее очевидны. Они выражаются в естественной мумификации останков, окаменелостях и отпечатках. Хотя естественная мумификация наиболее полно сохраняет организм, тем не менее она встречается редко и характерна для самых молодых геологических формаций.

После гибели организмов часто остаются их скелеты. Однако и мягкие части тела могут перейти в окаменелость. Иногда они состоят из хитина, но значительно чаще из неорганических веществ. При этом различные минералыиае вещества, находящиеся в водных растворах, вреникают в тело погибшего организма и замещают собой вещества, первоначально составлявшие органические остатки, которые Оказались неустойчивыми. Процессу окаменения (фоссилизации), кроме остатков животных, могут подвергаться также остатки растений, когда их ткани, в частности древесина, замещаются кремнеземом. В иных условиях, при недостатке кислорода, стволы и стебли растений превращаются в уголь, а листья — в углистые пленки. Аналогичным процессам фоссилизации подвергаются и микроорганизмы. Но это происходит в исключительных условиях, когда их остатки захороняются и консервируются в тонкодисперсных осадках либо в коллоидных отложениях кремнезема. Микро-фоссилии иногда бывают хорошей сохранности, с четким изображением и находит своих аналогов среди современных микроорганизмов. В то же время следует отметить, что истолкование микроскопических препаратов встречается с трудностями и далеко не всегда однозначно. Микрофоссилии обнаружены в весьма древних отложениях — возрастом до 3,5 млрд лет.

Морфологические остатки дают возможность реставрировать древние формы с максимальной полнотой и проводить их систематику подобно тому, как это делается для современных форм растений и животных.

Биохимические следы существования древних организмов представлены в виде наиболее устойчивых химических соединений в осадочных горных породах земной коры. В целом органическое вещество биологического происхождения широко распространено в различных породах. Его подавляющая часть находится в рассеянном состоянии. Концентрированное органическое вещество в виде углей, горючих сланцев и нефтей составляет в общем небольшую долю по отношению к рассеянному веществу. Если не происходит минерализации остатков растений и их ткани относительно хорошо сохраняются, то совершается процесс обугливания. По некоторым оценкам, отношение рассеянного органического вещества биологического происхождения к концентрированному составляет примерно 300. В состав органического вещества земной коры входят в разной пропорции углеводы, углеводороды, белки, жиры, аминокислоты. В основной своей массе они вскоре превращаются в гумусовое вещество. В целом в горных породах установлено свыше 500 органических соединений.

Аминокислоты в ископаемых органических отложениях отражают былое присутствие белковых тел. Большинство аминокислот имеет только один асимметрично .расположенный атом углерода в молекуле, что приводит к образованию двух возможных оптических изомеров — D (правый) и L (левый), вращающих луч проходящего через них света. Аминокислоты биологического происхождения, находимые в земных геологических объектах, представлены L-изомерами. Но в то же время аминокислоты, синтезированные неорганическим путем, представляют собой смеси оптических D- и L-изомеров в равных количествах и поэтому оптически неактивны. Вообще многие органические соединения горных пород разного геологического возраста показывают оптическую активность, что свидетельствует об их биологическом происхождении. Основными источниками этих органических соединений биологического происхождения были растительные остатки, как продукты фотосинтеза, ранее обитавшие в различных зонах древних водоемов в виде фитопланктона.

Изучение органического вещества древних пород не позволяет установить, какие именно виды растений послужили источником их образования. Особенно это относится к самым древним — докембрийским отложениям. Поэтому биохимические следы существования живых организмов на нашей планете могут лишь в целом указывать на присутствие в данной геологической эпохе жизни как таковой. В процессе метаморфизма горных пород часть органического вещества превращается в графит, который встречается в древних докембрийских породах — гнейсах и сланцах — в виде прослойков и включений. Иногда в подобных графитах в небольших количествах встречаются остатки органического вещества. Одним из существенных достижений органической геохимии последних двух десятков лет является установление в наиболее древних осадочных породах углеродистых соединений биогенного происхождения.

Особое место в современной геохимии занимают изотопные методы исследования, позволяющие установить следы жизнедеятельности организмов в самых древних метаморфизованных породах криптозоя. В процессе жизнедеятельности при обмене с внешней средой изменяется изотопный состав биофильных элементов, в частности таких, как сера и углерод, что было предсказано еще В. И. Вернадским. В настоящее время фракционирование изотопов в ходе биогеохимичееких процессов экспериментально установлено.

Измерения изотопного состава серы из раннедокембрийских формаций СССР, Северной Америки и Южной Африки показали фракционирование ее изотопов, выражающееся в колебаниях отношения 32S/34S. Общая закономерность фракционирования изотопов серы в биосфере заключается в том, что содержание более легкого изотопа 32S повышено в сульфидных ее формах (связанных с формированием в водоемах сероводорода H2S) по сравнению с сульфатными ее формами (CaS04, BaSO4 и др.), в которых относительно повышена пропорция тяжелого изотопа серы 34S. Изотопные смещения серы между сульфидами и сульфатами свидетельствуют о бактериальной сульфатредукции в древних водоемах.

Особенно показательны в отношении выявления древних следов жизни данные по изотопному составу углерода. В процессе круговорота этого элемента в биосфере планеты, связанного с живым веществом, происходит смещение изотопных отношений 12С/13С. Основные пути геохимического круговорота углерода в биосфере представлены на рис. 6. Начало этого круговорота знаменуется выделением СО2 из мантийных глубин в результате вулканических процессов. К этому добавляется СО2 при термическом разложении известняков в условиях метаморфизма. Затем СО2 распределяется между атмосферой и гидросферой и мигрирует в примерной пропорции 4:1 двумя путями.

Первый путь связан с образованием сложной карбонатной системы между атмосферой и гидросферой:

В конце концов в морской воде СО2 соединяется с Са и Mg, образуя известняки преимущественно в форме скелетов морских организмов.

Другой путь миграции СО2 в биосфере заключается в поглощении его зелеными растениями в процессе фотосинтеза с образованием органических веществ и выделением свободного кислорода. В общем это можно выразить так:

Процесс фотосинтеза приводит к фиксации углерода в органическом веществе. Одна часть его окисляется c образованием СО2 в условиях поверхности Земли, другая захороняется в условиях восстановительной среды.

На этих главных путях геохимической миграции углерода происходит фракционирование его изотопов. Например, в морских известняках повышается содержание тяжелого изотопа углерода 13С, что типично также для кальцитовых и арагонитовых раковин морских организмов. Таким образом, изотопное отношение 12С/13С в морских известняках устанавливается от 88,2 до 89. Во время же процесса фотосинтеза относительное содержание изотопа 13С понижается, поскольку скорость захвата легкой молекулы 12СО2 выше, чем молекулы 13СО2. Поэтому для растений и их остатков наблюдается отношение 12С/13С в пределах 90—92. Изотопный состав углерода растений наследуется углеродом животных, которые питаются растениями. Интересно отметить, что изотопный состав графита из древних докембрийских метаморфических горных пород соответствует углероду растений -— продуктов фотосинтеза.

Самые древние горные породы, преимущественно метаморфические, залегают в докембрийских щитах почти на всех материках земного шара. Возраст их древнейших участков определяется разными радиологическими методами в 3,8—3,5 млрд лет. В той или иной степени они ассоциированы со следами древней жизни. Древнейшие породы обнаружены и изучены в Северной Америке, Западной Гренландии, Северной Норвегии, Южной Африке и Западной Австралии. По данным свинцово-изотопного метода, наиболее древними минералами являются детритовые цирконы возрастом 4,2—4,1 млрд лет. Но они находятся во вторичном залегании в архейских песчаниках Нарейр в Западной Австралии, и их коренной источник неизвестен.

Наиболее древними, морфологически хорошо выраженными следами жизни в докембрии считаются строматолиты. Они представляют собой биогермы, возникшие на дне мелководных водоемов и имеющие выпуклую или неровную поверхность и сложную слоистость. Слоистые образования создаются чаще всего кальций-карбонатом в результате деятельности синезеленых водорослей и бактерий. Изучению строматолитов большое внимание уделил советский палеонтолог А. Г. Вологдин (1896— 1971), который описал множество этих форм из докембрийских разрезов СССР. В строматолитовых структурах были обнаружены микрофоссилии. Поэтому в настоящее время нет никаких сомнений в биогенном происхождении строматолитов. Древнейшие строматолиты найдены в серии Варравуна в разрезе докембрия блока Пилбара в Западной Австралии. Возраст их 3,5 млрд лет.

В Южной Африке, в Центральном Трансваале, обнажаются древние породы свазилендской серии, в которую входят системы Фигового Дерева и Онвервахт. В черных сланцах системы Фигового Дерева обнаружены при микроскопическом просмотре бактериоподобные образования размером 0,56Х0,24 мкм, названные Е. С. Баргхорном Eobacterium isolatuin. Сфероидальные темноокрашенные органические тела, сравнимые по общей морфологии с некоторыми современными одноклеточными водорослями, найдены в тех же местах в формации черных сланцев.

В системе Онвервахт выявлены сложные органические соединения жирных кислот и изопреновых углеводородов. Из пород этой системы неоднократно описывались морфологически водорослеподобные формы. Они представляют собой сферические тельца с преобладающим диаметром 6—20 мкм. Самые крупные из обнаруженных имеют диаметр 200 мкм. Они похожи на аналогичные образования из вышележащей серии Фигового Дерева в том же районе и из свиты Ганфлинт в докембрии Северной Америки. Биологическое происхождение указанных форм несомненно'' поскольку они ассоциированы с изопреновыми углеводородами которые являются продуктами фотосинтеза и широко распространены в отложениях более молодых геологических эпох. Данные по изотопному составу углерода показали хорошее совпадение с данными для нефтей, углей и рассеянной органики. Это вещество, по-видимому, связано с деятельностью примитивных бактериоподобных автотрофов. Возраст свиты Онвервахт оценивается в 3,44 млрд лет.

Измерения изотопного состава серы в разных минеральных ассоциациях из раннедокембрийских формаций СССР, Южной Африки и Северной Америки показали фракционирование изотопов, вызванное деятельностью сульфатредуцирующих бактерий. В слабометаморфизованных железистых формациях провинции Онтарио в Канаде изотопный разброс между сульфатными и сульфидными минеральными формами серы составляет от +20 до ~2%о. Это свидетельствует об энергичной сульфатредуцирующей деятельности бактерий в водоемах, где накапливалось железо, 2,7 млрд лет назад. Однако исследование более древних пород из разреза Исуа в Гренландии не выявило существенного разброса изотопов серы в сульфидах и сульфатах, что может говорить об отсутствии бактериальной редукции сульфатов. Первые изотопные свидетельства редукции сульфатов были установлены в верхнем архее Алданского щита в Сибири (около 3 млрд лет назад) и в полосчатых железистых формациях Вумен-Ривер в Канаде (примерно 2,8 млрд лет назад). По мнению западногерманского геохимика М. Шидловского, сульфатный ион S042-, потреблявшийся первыми сульфатредуцирующими организмами, возник, скорее всего, в результате окисления восстановленных соединений серы фотосинтезирующими серобактериями. Поэтому можно себе представить, что фотосинтез—процесс, высвобождающий свободный кислород в биосферу планеты,— хронологически предшествовал появлению бактериальной редукции серы в древних докембрийских водоемах.

Изучение изотопного состава углерода как указателя древности фотосинтеза и, следовательно, древности биосферы имеет особо важное значение. М. Шидловским и его сотрудниками были выполнены многочисленные измерения изотопного состава углерода образцов карбонатных и других горных пород из древнего супракрустального комплекса Исуа. Возраст горных пород из этого комплекса, установленный радиологическими методами, 3,8 млрд лет.

Полученные данные показали, что Скарб и Сорг присутствовали и мигрировали в древней биосфере Земля в общем в современной пропорции. Карбонатный углерод и углерод органического происхождения первоначально обладали изотопными соотношениями, близкими к современным для соответствующих осадочных горных пород. Таким образом, известный биогеохимический цикл углерода, связанный с фотосинтезом в биосфере, существенно стабилизировался более 3,8 млрд лет назад.

Поскольку фотосинтез приводит к выделению свободного кислорода, естественно, что следы древней биосферы должны отражать процессы окисления, определяемые этим элементом. Действительно, в разрезе Исуа обнаружены широко распространенные в докембрии полосчатые железистые кварциты. Они относятся к окисной фации железорудных формаций и реально отражают наличие свободного кислорода. Однако собственно свободного кислорода в атмосфере Земли было еще очень мало, поскольку он в больших количествах расходовался в биосфере на окисление многих веществ, включая вулканические газы (СО, H2S, S2, SO2) и все формы двухвалентного железа. Вообще количество свободного кислорода в атмосфере раннего докембрия было результатом борьбы двух противоположных тенденций — биологической продуктивности и неорганического поглощения. Присутствие огромного количества неокисленных веществ в гипергенной зоне докембрия приводило к прогрессивному поглощению свободного кислорода наряду с окислением вулканогенньгх газов.

Большая древность геологического разреза Исуа заинтересовала многих исследователей. По последним данным, в графитовых включениях древних пород обнаружены бензиноподобные и нафтеноподобные соединения при изотопном отношении 12С/13С, соответствующем углероду фотосинтетического (биологического) происхождения. По данным Г. Пфлюга, в кварцитах из Исуа обнаружены образования из других докембрийских пород более молодого геологического возраста. Однако собственно биологическая природа этих образований пока еще не доказана. Их внутренние части заполнены гидрооксидами железа.

Таким образом, по данным геохимических исследований древнейших гарных пород можно сделать вывод о том, что эволюционный уровень фотоавтотрофной жизни бил достигнут 4,55—4 млрд лет назад.

Р и с. 7. Основные ступени эволюции вещества

Изучение разреза горных пород в районе Исуа позволяет считать, что фотоавтотрофная биосфера существовала на нашей планете не менее 4 млрд лет назад. Однако, но всем данным цитологии и молекулярной биологии, фотоавтотрофные организмы были вторичными в процессе эволюции живого вещества. На рис. 7 показаны основные ступени эволюции вещества (образование первых клеток, а затем и фотосинтезирующих организмов). Автотрофному способу питания живых организмов должен был предшествовать гетеротрофный, как более простой. Автотрофные организмы, строящие свое тело за счет неорганических минеральных веществ, имеют более позднее происхождение. Еще видный советский биолог А. А. Заварзин (1886—1945) отмечал, что сравнительное изучение энергетических процессов в современных организмах позволяет заключить, что окислительные процессы (дыхание) имеют вторичное происхождение. Первыми процессами, освобождающими энергию в первоначальном живом веществе, были процессы, связанные с молекулярными перестройками, аналогичные процессам брожения. Отсюда следует, что вначале должны были возникнуть организмы гетеротрофные с интрамолекулярным дыханием, не требовавшим свободного кислорода. По всей вероятности, только после сложной эволюции определенной длительности появились автотрофные существа, использующие солнечную радиацию для усвоения СО2 и Н2О.

Таким образом, та организация живого вещества, на основе которой зародились современные клетки, уже значительно продвинулась вперед, прежде чем появились автотрофные существа. В общем представляется несомненным, что автотрофное питание требует гораздо более сложной организации, чем гетеротрофный обмен веществ.

Древнейшая жизнь, вероятно, существовала в качестве гетеротрофных бактерий, получивших пищу и энергию от органического материала абиогенного происхождения, образовавшегося еще раньше. Отсюда нетрудно себе представить, что начало жизни как таковой отодвигается еще дальше, за пределы каменной летописи земной коры, т.е. более чем на 4 млрд лет назад.

Учитывая вышеизложенное, нетрудно прийти к общему заключению о том, что жизнь на Земле существует примерно столько же времени, сколько существует и сама планета. Это заключение, основанное на новом научном материале, следует считать эмпирическим обобщением. Оно согласуется с представлениями В. И. Вернадского, который более 50 лет назад писал: ''Для нашей планеты эмпирически установлено существование жизни в самых древних доступных отложениях, нам на нашей планете известных. С другой стороны, нигде не нашли мы в биосфере горных пород, которые указывали бы на их образование в течение времени в отсутствие живого вещества. Даже массивные породы, как вулканические, так и плутонические, носят в себе несомненные следы существования живого вещества в условиях их образования.

И правильно, как следствие этого эмпирического вывода, в последнее время введено американскими геологами представление криптозойского зона, т.е. скрытножизненного, отвечающего самым древним по возрасту и самым длительным по времени периодам геологической истории нашей планеты. Эмпирически, таким образом, мы не нашли указаний на время, когда живого вещества на нашей планете не было. Жизнь на ней геологически вечна'' [Вернадский,1965,с.152].

Длительность эволюции крупнейших групп организмов представлена на рис. 8. По мнению советского микробиолога Г. А. Заварзина [1984], данные а времени появления древнейших прокариот позволяют считать, что жизнь возникла не в земных пределах, а в космосе. Таким образом, на современном этапе наших знаний выясняется, что проблема происхождения жизни становится также проблемой космохимической, а не только биологической и биохимической.

В свете новых данных неизбежно следует вывод о весьма раннем зарождении жизни в пределах Солнечной системы. Химическая эволюция как существенная предпосылка эволюции биологической началась еще в космических условиях до образования Земли. Отсюда перед нами встает задача—установить способ возникновения ближайших предшественников жизни в процессе формирования самой Солнечной системы.