К. Э. Фабри
Основы зоопсихологии

3-е издание
Рекомендовано Министерством общего и профессионального образования Российской Федерации в качестве учебника для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальностям «Психология», «Биология», «Зоология» и «Физиология»
Москва ББК88.2
Ф12 Рецензенты: ББК88.2 Предисловие к 1-му изданию Предисловие ко 2-му изданию[1] К.Э.Фабри и зоопсихология в Московском государственном университете имени М. В. Ломоносова Введение Методы зоопсихологических исследований Часть I Глава 1 ПРОБЛЕМА ИНСТИНКТА И НАУЧЕНИЯ Проблема инстинкта и научения в свете эволюционного учения Современное понимание проблемы инстинкта и научения Глава 2 ИНСТИНКТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ Внутренние факторы инстинктивного поведения Внешние факторы инстинктивного поведения Структура инстинктивного поведения Инстинктивное поведение и общение Психический компонент инстинктивного поведения Глава 3 НАУЧЕНИЕ Навык Научение и общение. Подражание Часть II Глава 1 ПРОБЛЕМА ОНТОГЕНЕЗА ПОВЕДЕНИЯ Биологическая обусловленность онтогенеза поведения животных Глава 2 РАЗВИТИЕ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ В ПРЕНАТАЛЬНОМ ПЕРИОДЕ Сравнительный обзор развития двигательной активности зародышей Пренатальное развитие сенсорных способностей и элементов общения Развитие акустического контакта между эмбрионами и родительскими особями у птиц Эмбриогенез и развитие психического отражения Глава 3 РАЗВИТИЕ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ В РАННЕМ ПОСТНАТАЛЬНОМ ПЕРИОДЕ Инстинктивное поведение в раннем постнатальном периоде Ранний опыт Взаимоотношения между компонентами раннего постнатального развития поведения Раннее формирование общения Познавательные аспекты раннего постнатального поведения Глава 4 РАЗВИТИЕ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ В ЮВЕНИЛЬНОМ (ИГРОВОМ) ПЕРИОДЕ Совершенствование двигательной активности в играх животных Формирование общения в играх животных Познавательная функция игровой активности животных Часть III Глава 1 ЭЛЕМЕНТАРНАЯ СЕНСОРНАЯ ПСИХИКА Высший уровень развития элементарной сенсорной психики Глава 2 ПЕРЦЕПТИВНАЯ ПСИХИКА Территориальное поведение Высший уровень развития перцептивной психики Проблема интеллекта животных Глава 3 ЭВОЛЮЦИЯ ПСИХИКИ И АНТРОПОГЕНЕЗ Проблема происхождения трудовой деятельности Проблема зарождения общественных отношений и членораздельной речи Литература Приложение ОДИНОЧНЫЕ (ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ) ИГРЫ Манипуляционные игры Научное наследие А.Н. Леонтьева и вопросы эволюции психики [50] Зоопсихология [52] Учебное издание Содержание Предисловие ко 2-му изданию*… 3 Часть I… 18 Глава 2 ИНСТИНКТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ… 29 Глава 3 НАУЧЕНИЕ… 45 Часть II… 59 Часть III… 111 Глава 2 ПЕРЦЕПТИВНАЯ ПСИХИКА… 133

Научение и общение. Подражание

Существенную роль в формировании поведения высших животных играют явления подражания, которые в основном, хотя и не все, относятся к сфере научения. Мы здесь не будем рассматривать формы подражания, которые относятся к инстинктивному поведению. Это широко распространенная среди животных взаимная стимуляция - аллеломиметическое поведение (рис. 17), при котором выполнение видотипичных действий одними животными является побуждающим фактором для других. Последние в результате начинают выполнять такие же действия (одновременные отдых, собирание пищи и т.д.). Следовательно, в данном случае имеет место взаимопоощрение видотипичной деятельности.

Научение же путем подражания («имитационное научение») заключается в индивидуальном формировании новых форм поведения, но путем одного лишь непосредственного восприятия действий других животных. Таким образом, мы имеем здесь дело с научением на основе общения. Имитационное научение, как и всякое научение вообще, можно подразделить на облигатное и факультативное. При облигатном имитационном научении результат научения вполне укладывается в рамки видового стереотипа. Особенно это относится к молодым животным, которые путем подражания научаются выполнять некоторые жизненно необходимые действия обычного поведенческого «репертуара» своего вида. Так, у молоди стайных рыб защитная реакция на появление хищника (бегство) формируется в результате подражания поведению других рыб при одном лишь виде поедания хищником членов стаи. Л. А. Орбели считал такое имитационное поведение «главным охранителем вида», ибо «громадное преимущество заключается в том, что "зрители", присутствующие при акте повреждения члена их же стада или их сообщества, вырабатывают рефлекторные защитные акты и таким образом могут в будущем избежать опасности». [23] Облигатное имитационное научение является также важным элементом реакции следования (см. ч. II, гл. 3) и распознавания молодыми млекопитающими пищевых объектов. Путем облигатного имитационного научения молодые животные накапливают опыт в гнездостроении у птиц (В. П. Промптов) и шимпанзе (Дж. ван Лавик-Гудолл) и т.д.

Рис. 17. Схема категории подражания у животных (по Фабри)

Факультативное имитационное научение в простейших формах представлено в имитации невидотипичных движений на основе облигатного (аллеломиметического) стимулирования. Сюда относятся, например, случаи имитирования обезьянами действий человека, особенно при их содержании в домашней обстановке. Производимые ими при этом действия с предметами быта или инструментами, конечно, выходят за рамки видового поведения. Поскольку здесь имеет место научение новым приемам манипулирования, в данном случае можно говорить о невидотипичном имитационном манипулировании.

Высшим проявлением факультативного имитационного научения следует явно считать решение задач путем подражания (или хотя бы облегчение решения). При таком «имитационном решении задач» у животного-зрителя» вырабатывается определенный навык в результате одного лишь созерцания действий другой особи, направленных на решение соответствующей задачи. Способность к этому установлена у разных млекопитающих: человекообразных и низших обезьян, собак, кошек, крыс. У обезьян имитационное решение задач играет, очевидно, особенно большую роль. Советский исследователь поведения животных А. Д. Слоним, например, считает, что формирование условных рефлексов происходит в обезьяньем стаде преимущественно на основе подражания. В пользу этого говорят и полевые наблюдения, выполненные рядом исследователей в последние годы.

Правда, на основе имитационного научения у «зрителей», очевидно, не могут формироваться инструментальные навыки. Об этом свидетельствуют, в частности, опыты американского исследователя Б.Б.Бека, в которых павианы-«зрители» наблюдали за употреблением орудия при решении задачи у сородича. «Зрители» не оказались способными к имитационному решению столь сложной задачи, но впоследствии они намного чаще и интенсивнее, чем до опытов, манипулировали этим орудием. Это показывает активирующую роль аллеломиметического поведения и невидотипичного имитационного манипулирования при выработке сложных навыков в условиях общения.

Соотношения отдельных категорий и форм подражания у животных можно проиллюстрировать схемой (по К.Э. Фабри - см. рис. 17).

Эта схема неполная в том отношении, что не отражает явления подражания в области сигнализации и коммуникации (например, звукоподражание у птиц). Однако здесь нет принципиальных отличий от отмеченных общих закономерностей и характеристик, и поэтому данная классификация в соответствующих своих разделах вполне применима и для этой области. Так, например, к стимуляции видотипичного поведения -относится и стимуляция видотипичной акустической сигнализации («хоровое пение» у лягушек или птиц), невидотипичному имитационному манипулированию соответствует подражание чужим звукам и песням у птиц, а к облигатному имитационному научению относится, в частности, освоение птенцами видотипичных звуков путем подражания пению взрослых особей. Еще в 1773 г. английский ученый Д.Баррингтон воспитывал молодых коноплянок совместно с птенцами жаворонков. В результате коноплянки перенимали пение жаворонков. С тех пор аналогичные опыты ставились на птицах многократно.

Что же касается обезьян, то в опытах, поставленных Н. А. Тих на молодых гамадрилах, намечались, правда нечетко, некоторые намеки на возможность выработки даже таких навыков, которые можно было бы квалифицировать как имитационное решение задач на основе звукоподражания (в этих опытах обезьяны получали пищевое подкрепление за подражание звукам, которым в их присутствии обучали других обезьян).

Исходя из приведенной классификации можно определить два принципиально различных подхода к изучению подражания у животных.

Аллеломиметическое поведение изучается путем раздельного обучения изолированных друг от друга животных, которые затем сводятся вместе. Советский зоопсихолог Б. И. Хотин, например, обучал одних животных (рыб, птиц, млекопитающих) реагировать положительно на определенный сигнал, а других - отрицательно. После того как животные были сведены вместе и подвергнуты воздействию этого раздражителя, выяснилось, что преобладает: результаты обычного (неимитационного) научения или взаимная стимуляция. В результате можно судить о силе аллеломиметической реакции, т.е. инстинктивного подражания.

При изучении же имитационного научения животные с самого начала общаются между собой. Одна особь (или несколько особей) выполняет при этом роль «актера», т.е. обучается экспериментатором за соответствующее вознаграждение на виду у других особей - «зрителей». Если в результате последние без собственных упражнений и подкрепления вследствие одних лишь наблюдений за действием «актера» также научаются решать поставленную ему задачу, то можно говорить о факультативном имитационном научении и даже об имитационном решении задач. Так, например, в экспериментах с обезьянами все участвующие в опыте животные устремляются к месту его проведения и внимательно наблюдают, как вожак добывает и получает подкрепление. В итоге соответствующие навыки формируются у всех «зрителей», что проявляется в успешном решении ими той же задачи в отсутствие вожака.

На этом примере видно, как проявляется еще одна особенность, характерная для проявлений подражания в естественных условиях. Дело в том, что наряду с взаимным стимулированием к совместному выполнению определенных (инстинктивных) действий в сообществах животных действует и фактор противоположного рода - подавление действий членов сообщества «господствующими» особями. Так, в приведенном примере обезьяны боялись вплотную подойти к экспериментальной установке, а тем более брать пищу из кормушки. Вместе с тем у обезьян существуют особые «примиряющие» сигналы, оповещающие доминирующую особь о готовности «зрителей» «только смотреть», чем обеспечивается возможность осуществления аллеломиметического поведения и имитационного научения. Отсюда явствует, что явления подражания сложным образом переплетаются с внутригрупповыми отношениями животных.

Подводя итог обзору инстинктивного поведения и научения у животных, вернемся еще раз к описанной ранее общей схеме поведенческого акта. Эта схема, разумеется, не отражает всего многообразия вариантов поведенческих актов в их конкретных проявлениях.

Но во всех этих вариантах остается в силе основная закономерность: каждое действие животного начинается с внутреннего стимула, который в виде потребности активирует животное, кладет начало его поиску раздражителей. Это начало, как и общее- направление этого поиска, всегда генетически фиксировано, равно как и конец - заключительные движения животного в завершающей фазе как пройти этот путь от начала до конца между этими «жестко запрограммированными» основными элементами поведения - зависит от лабильных компонентов поведения животного, от его умения быстро и правильно ориентироваться во всех конкретных ситуациях, в которые оно попадает. Как мы видели, особое значение это имеет в начале пути.

У высших животных факультативное научение, сопряженное с формированием операций, является основным средством для продвижения к завершающей фазе. Но поскольку операция направлена на преодоление преграды, т.е. условий, в которых дан объект завершающего поведения, то здесь особенно важна более полноценная по возможности ориентировка животного во времени и пространстве. Ясно, что эта ориентировка будет тем более совершенной, чем выше уровень психической деятельности животного, его познавательные способности. Наибольший эффект обеспечивают в этом отношении высшие психические функции, особенно интеллектуальные способности, придающие всему поведению животного наибольшую гибкость и адаптивность. К этому вопросу мы еще вернемся при рассмотрении эволюции психики.