К. Э. Фабри
Основы зоопсихологии

3-е издание
Рекомендовано Министерством общего и профессионального образования Российской Федерации в качестве учебника для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальностям «Психология», «Биология», «Зоология» и «Физиология»
Москва ББК88.2
Ф12 Рецензенты: ББК88.2 Предисловие к 1-му изданию Предисловие ко 2-му изданию[1] К.Э.Фабри и зоопсихология в Московском государственном университете имени М. В. Ломоносова Введение Методы зоопсихологических исследований Часть I Глава 1 ПРОБЛЕМА ИНСТИНКТА И НАУЧЕНИЯ Проблема инстинкта и научения в свете эволюционного учения Современное понимание проблемы инстинкта и научения Глава 2 ИНСТИНКТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ Внутренние факторы инстинктивного поведения Внешние факторы инстинктивного поведения Структура инстинктивного поведения Инстинктивное поведение и общение Психический компонент инстинктивного поведения Глава 3 НАУЧЕНИЕ Навык Научение и общение. Подражание Часть II Глава 1 ПРОБЛЕМА ОНТОГЕНЕЗА ПОВЕДЕНИЯ Биологическая обусловленность онтогенеза поведения животных Глава 2 РАЗВИТИЕ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ В ПРЕНАТАЛЬНОМ ПЕРИОДЕ Сравнительный обзор развития двигательной активности зародышей Пренатальное развитие сенсорных способностей и элементов общения Развитие акустического контакта между эмбрионами и родительскими особями у птиц Эмбриогенез и развитие психического отражения Глава 3 РАЗВИТИЕ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ В РАННЕМ ПОСТНАТАЛЬНОМ ПЕРИОДЕ Инстинктивное поведение в раннем постнатальном периоде Ранний опыт Взаимоотношения между компонентами раннего постнатального развития поведения Раннее формирование общения Познавательные аспекты раннего постнатального поведения Глава 4 РАЗВИТИЕ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ В ЮВЕНИЛЬНОМ (ИГРОВОМ) ПЕРИОДЕ Совершенствование двигательной активности в играх животных Формирование общения в играх животных Познавательная функция игровой активности животных Часть III Глава 1 ЭЛЕМЕНТАРНАЯ СЕНСОРНАЯ ПСИХИКА Высший уровень развития элементарной сенсорной психики Глава 2 ПЕРЦЕПТИВНАЯ ПСИХИКА Территориальное поведение Высший уровень развития перцептивной психики Проблема интеллекта животных Глава 3 ЭВОЛЮЦИЯ ПСИХИКИ И АНТРОПОГЕНЕЗ Проблема происхождения трудовой деятельности Проблема зарождения общественных отношений и членораздельной речи Литература Приложение ОДИНОЧНЫЕ (ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ) ИГРЫ Манипуляционные игры Научное наследие А.Н. Леонтьева и вопросы эволюции психики [50] Зоопсихология [52] Учебное издание Содержание Предисловие ко 2-му изданию*… 3 Часть I… 18 Глава 2 ИНСТИНКТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ… 29 Глава 3 НАУЧЕНИЕ… 45 Часть II… 59 Часть III… 111 Глава 2 ПЕРЦЕПТИВНАЯ ПСИХИКА… 133

Внутренние факторы инстинктивного поведения

Как уже упоминалось, проблема инстинкта и научения непосредственно связана с другой не менее важной проблемой - проблемой внутренних и внешних факторов, мотивации поведения.

Долгое время считали, что инстинктивные действия определяются внутренними, притом загадочными, причинами, в то время как индивидуальное научение зависит от внешних стимулов. В таком виде представления об исключительном или хотя бы преобладающем значении внутренних или внешних факторов встречаются уже у античных мыслителей. При этом мистический, телеологический подход основывался на постулате изначальной целесообразности чисто внутренних, передаваемых от поколения к поколению факторов. Механистический же подход, получивший особое развитие со времен Декарта, признавал лишь внешние факторы движущими силами поведения. В ряде случаев и тот и другой взгляд непримиримо отстаивались вплоть до нашего века.

Что же мы сегодня знаем о мотивации, о движущих силах инстинктивного поведения, а тем самым о поведении вообще? Обратимся сначала к тем внутренним факторам, которые дают первый толчок к любому поведенческому акту, не вдаваясь при этом в детали тех весьма сложных физиологических процессов, которые удалось в этой связи изучить за последние десятилетия.

Внутренняя среда животного организма непрерывно обновляется, но, несмотря на непрекращающиеся процессы ассимиляции и диссимиляции, эта среда остается по своим физиологическим показателям постоянной. Стабильность внутренней среды - совершенно необходимое условие для жизнедеятельности организма. Только при этом условии могут осуществлятся необходимые биохимические и физиологические процессы. Любые, даже незначительные, отклонения от нормы воспринимаются системой интерорецепторов и приводят в действие физиологические механизмы саморегуляции, в результате чего эти нарушения устраняются. Такими механизмами саморегуляции советский физиолог академик П. К. Анохин считал сложные динамические структуры, функционирующие по принципу обратной связи (обратной афферентации) и обозначенные им как функциональные системы (рис. 5).

Итак, постоянство внутренней среды основано на самовосстанавливающейся уравновешенности внутренних процессов организма. Важная особенность этих процессов состоит в том, что они протекают в форме ритмов, которые также строятся на системах саморегулирования. Именно в сдвигах этих ритмов видный советский зоопсихолог В. М. Боровский еще в 30-е годы усматривал первичную мотивацию поведения. Выступая против идеалистического понимания инстинктивного поведения, он показал, что в мотивации этого поведения, т.е. в том, что принято называть побуждениями или влечениями, нет ничего сверхъестественного, оторванного от материального мира. Внутреннее побуждение, подчеркивал он, всегда является сдвигом корреляции физиологических ритмов в организме в сторону установления наиболее выгодной в данных условиях коррелированности ритмов всех физиологических процессов. В этом постоянном восстановлении внутреннего равновесия Боровский усматривал основу жизнеспособности организмов.

Итак, первопричиной и основой мотивации поведения являются более или менее значительные и длительные отклонения от нормального уровня физиологических функций, нарушения внутренних ритмов, обеспечивающих жизнедеятельность организма. Эти сдвиги выражаются в появлении потребностей, на удовлетворение которых и направлено поведение.

Первостепенное значение имеют для внутренней мотивации поведения ритмические процессы, происходящие в центральной нервной системе. Собственная ритмика ее стволовой части у позвоночных и брюшных нервных структур у беспозвоночных обеспечивает прежде всего ориентацию поведения во времени. Сейчас хорошо известны автономные, самовозбуждающиеся колебательные процессы («внутренние», или «биологические, часы»), которые регулируют общую ритмику жизнедеятельности организма. В отношении поведения это означает, что периодические колебания внешней активности животных, начало и окончание ритмично повторяющихся действий определяются ритмом «внутренних часов», синхронизированных с космическим временем. Существенные поправки или изменения вносятся в поведенческие ритмы многообразными биологически важными факторами среды, но общая «канва» инстинктивного поведения определяется самовозбуждающимися колебательными процессами с периодом, равным приблизительно суткам (околосуточный, «циркадный» ритм).

В нормальных условиях этот ритм синхронизирован с изменениями в среде, определяемыми вращением Земли вокруг своей оси в течение суток. Однако и в искусственных условиях полной изоляции животного можно наблюдать обычную смену форм активности в те же сроки, что и в нормальных условиях. Это могут быть, например, изменения, связанные со сменой дня и ночи, хотя животное находится в эксперименте в условиях постоянного равномерного освещения.

Помимо циркадных ритмов в поведении животных проявляются и более краткосрочные ритмы, многократно повторяющиеся в течение дня. Так, немецкий этолог В. Шлейдт установил, что клохтанье индюка вполне закономерно повторяется периодически даже в том случае, когда птица полностью изолирована от внешнего мира и даже лишена слуха. Конечно, в нормальных условиях протекание внутренних ритмов изменяется под влиянием внешних воздействий (слуховых, зрительных и прочих стимулов, метеорологических факторов и т.д.), а также зависит от общего физиологического состояния животного.

«Внутренние часы» необходимы и для ориентации животных в пространстве. Хороший пример тому - ориентация птиц во время перелета. Руководствуясь, например, таким астрономическим ориентиром, как солнце, птицы должны учитывать его положение на небосводе в каждое данное время дня, что и происходит путем сопоставления воспринимаемой информации о положении солнца с фазами циркадного ритма.

Уже упомянутый эксперимент Шлейдта показывает, что эндогенные процессы в нервной системе способны обусловливать выполнение определенных инстинктивных движений и при полном отсутствии адекватных внешних стимулов. Так, немецкий нейрофизиолог Э. Хольст обнаружил в стволовой части головного мозга курицы ряд зон, активация которых (в эксперименте - электрическим током) вызывает типичные инстинктивные движения различного функционального значения. При этом оказалось, что при раздражении одного и того же участка мозга, с усилением силы раздражения одно инстинктивное действие сменяется другим в естественной последовательности. Получилась цепь видотипичных движений, выполняемых курицей в определенной биологически значимой ситуации, например при виде приближающегося к ней наземного врага. При этом не только выполнение двигательных реакций, но и последовательность их появления точно так же соответствовала естественному поведению курицы: сперва лишь легкое беспокойство, потом подъем, усиленное беспокойство и, наконец, взлет (рис. 6). Учитывая, что все это происходило в отсутствие каких-либо адекватных внешних раздражителей, становится ясным, что на сугубо эндогенной основе могут выполняться не только отдельные инстинктивные движения, но и целые системы таких движений - инстинктивные действия. Конечно, в естественных условиях такие системы видотипичных, врожденных действий включаются воздействием внешних, экзогенных агентов, в нашем примере - действительным приближением врага, воспринимаемого экстероцепторами. В этом случае постепенное его приближение вызовет усиление раздражения соответствующих участков мозговых структур, что в эксперименте достигалось искусственно при помощи воздействий электрическим током.

Таким образом, поведение в своей основе внутренне так же организовано, так же зиждется на системах биологической саморегуляции, так же закодировано в генетическом фонде вида, как и процессы, определяющие другие функции организма. В этом и проявляется единство всех форм жизнедеятельности животных.

Рис. 6. Последовательное проявление отдельных фаз защитного поведения курицы при продолжительном раздражении одного из участков стволовой части мозга. Длительность и интенсивность раздражения показаны темной полосой (опыты Хольста)