"Земноводные и пресмыкающиеся. " - читать интересную книгу автора (Ивантер Э.В., Коросов А.В.)

Таковы вкратце общие особенности класса земноводных. Однако эта группа животных неоднородна и делится на три самостоятельных отряда. Самый многочисленный из них, насчитывающий во всем мире около 1800 видов, называется отрядом бесхвостых амфибий. Сюда относятся хорошо известные всем лягушки и жабы. Эти животные утеряли хвост в процессе эволюционного развития, но приобрели ряд специальных приспособлений, необходимых для жизни на суше. Можно напомнить, например, об особом устройстве задних конечностей, позволяющем передвигаться прыжками.

Второй, гораздо менее представительный отряд земноводных – хвостатые амфибии. Их насчитывают около 280 видов. Внешне хвостатые амфибии (тритоны, саламандры) мало напоминают лягушек и жаб и больше похожи на их личинок – головастиков. Это и не удивительно: хвостатые и бесхвостые амфибии имели единого предка, и развитие головастиков отражает общность эволюционного пути земноводных.

Третий, самый малочисленный отряд земноводных, состоящий всего из 56 видов, объединяет очень странных на вид животных – безногих амфибий, или червяг. Эти примитивные, слепые и глухие существа, похожие на червей, встречаются только в тропиках, живут в земле и почти не связаны с водой.

Амфибии играют большую и разнообразную роль в жизни природы, а некоторые – и в хозяйстве человека. В Карелии они представлены только 5 видами, относящимися к двум отрядам: хвостатых и бесхвостых амфибий.

ОТРЯД ХВОСТАТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ – CAUDATA

Наиболее примитивные амфибии, представленные в фауне нашей страны несколькими видами тритонов и саламандр. Для них характерны удлиненное ящерообразное туловище, широкая сплюснутая голова и хорошо развитый хвост.

Передние и задние конечности короткие и обычно одинаковой длины. Предназначены они в основном для передвижения по суше, а для плавания используется веслообразно сплющенный хвост. На передних ногах по 3 или 4 пальца, на задних – от 2 до 5. У некоторых видов (сирен) задние конечности отсутствуют.

У ряда хвостатых амфибий, например саламандр, между пальцами натянута тонкая, легко растягивающаяся перепонка, служащая не столько для плавания, сколько для лазания по прибрежным скалам.

У многих сухопутных форм (саламандры и др.) хвост выполняет роль органа пассивной защиты, В случае опасности они, как ящерицы, отбрасывают его и спасаются бегством, оставив хвост в зубах хищника. Хвостатые амфибии не только сохранили ряд примитивных черт, но и в связи с вторичным переходом в водную среду приобрели ряд черт, сближающих их с рыбами. Позвонки, как и у рыб, двояко- или задневогнутые, а у низших форм между ними даже сохраняются остатки хорды. В отличие от жаб и лягушек у хвостатых амфибий есть ребра, но не такие, как у высших позвоночных, а короткие и раздвоенные у основания, очень похожие на ребра костистых рыб. Плечевой пояс хрящевой. Лучевая и локтевая, большая и малая берцовые кости не срощены, так же как косточки запястья и предплюсны. Лобные и теменные кости черепа не слиты.

Кровеносная система менее совершенна, чем у лягушек. У низших сохраняются все четыре артериальные дуги и предсердия сообщаются рядом отверстий; клапан в артериальном конусе и полная перегородка между предсердиями появляются только у высших представителей отряда.

Большинство хвостатых имеет много зубов, расположенных не только на верхней и нижней челюстях, но и на нёбе и сошнике. Зубы очень мелкие, направлены назад и служат для схватывания и удержания подвижной добычи. Язык обычно развит слабо и устроен различно: то широкий и округлый, то удлиненный и узкий, сердцевидный, грибовидный и т. п. Иногда он крепится только посередине и способен быстро выдвигаться, как у хамелеонов, но чаще прикреплен почти на всем протяжении и мало подвижен.

Глаза у разных видов хвостатых амфибий развиты не одинаково. У некоторых они довольно крупные, выдаются в виде полушарий, снабжены веками и могут втягиваться, как у лягушки, а у других недоразвиты и покрыты более или менее прозрачной надкожицей. Орган слуха весьма примитивен. Барабанная перепонка и барабанная полость среднего уха отсутствуют, и имеется лишь лабиринт. Этим, возможно, объясняется "молчаливость" хвостатых амфибий, большинство из которых лишены в отличие от лягушек "вокальных способностей". Разнообразные звуки издают только саламандры (мычание, свист, визг).

Дышат взрослые хвостатые амфибии легкими, кожей и богатой сосудами слизистой оболочкой ротовой полости. Жабры имеются обычно лишь у личинок и после метаморфоза исчезают. Однако некоторые (сирен, протей) сохраняют их всю жизнь, а другие – теряют легкие и во взрослом состоянии обходятся только кожным дыханием (безлегочные саламандры). Этому способствуют их места обитания – горные ручьи с высоким содержанием кислорода в воде.

Кожа гладкая, зернистая или бородавчатая, богатая железами, выделяющими беловатый слизистый секрет. У некоторых видов кожные выделения ядовиты и выбра- сываются под влиянием внешних раздражителей. У крупных хвостатых (саламандр) позади головы имеется пара продолговатых кожных вздутий – паротид, содержащих множество ядовитых желез как средство пассивной обороны от возможных хищников. Линька заключается в регулярном сбрасывании надкожицы (иногда с периодом в несколько дней), которая отделяется лоскутами или, например у тритонов, сходит целиком, в виде чехла. У некоторых хвостатых амфибий поедание собственной кожи (с развившейся на ней микрофлорой) может длительное время (до 4 лет) быть единственным источником пищи.

Размножаются хвостатые путем откладки оплодотворенных яиц. Оплодотворение внутреннее, но без совокупления: самец выделяет слизистый пакет сперматозоидов (сперматофор), который самка захватывает клоакой. Самцы наших видов хвостатых амфибий не обладают голосом, чтобы стимулировать самку к спариванию, зато ярко окрашены (особенно весной) и для усиления эффекта "танцуют" перед ними, демонстрируя красивые бока и хвост.

Всем видам присуща забота о потомстве. Одни виды строят для икры гнезда, другие завертывают ее в листья водных растений, третьи постоянно увлажняют ее слизью своего тела. Есть среди хвостатых амфибий и живородящие формы, вынашивающие личинок до 10 месяцев и рождающие вполне сформировавшихся детенышей. У этих животных забота о потомстве выражена еще сильнее. Если у форм, откладывающих икру, связь между личинкой и матерью отсутствует (личинки используют запасы питательных веществ из желточного мешка), то у некоторых живородящих саламандр имеется специальное и очень специфическое приспособление для продления беременности. При этом яйца не откладываются и начинают развиваться в утробе матери. Выклюнувшаяся из яйца личинки, истратив свои скудные желточные запасы, начинает внутри тела матери питаться ... яйцами, в которых находятся еще не развившиеся "братья". У некоторых видов большинство яиц не развиваться с самого начала и служат своеобразным кормовым запасом для вылупившихся личинок. При этом из сотни яиц развиваются только 1-2 живые особи. Покончив с яйцами, прожорливая и свободно передвигающаяся внутри материнского тела личинка начинает поедать ... саму мамашу, соскабливая со стенок яйцеводов крупные эпителиальные клетки. Те быстро развиваются в особой "кормовой" зоне передних отделов яйцевода. Рождается такая личинка не только живой, но и уже довольно крупной. Вспоминая руны Калевалы, можно придти к выводу, что Вяйнемёйнен был на самом деле саламандрой. Описанный способ живорождения есть "высшая" форма каннибализма (пожирания своих собратьев), широко распространенного среди хвостатых земноводных. Его проявления начинаются с поедания икры своего вида и доходят до формирования особой каннибалистической морфы личинок (тигровая амбистома). Рыло этой более крупной личинки вытянуто, и имеет глубокий разрез широкого рта, который несет крупные зубы. Судя по сходной форме головы хищников (крокодилов), это очень удобно для захвата крупной добычи. Формируются такие личинки-каннибалы только в условиях перенаселения.

Превращение (метаморфоз) личинок проходит постепенно и без коренных перестроек в организме. Личинки очень похожи на мальков рыбы и отличаются от голова- стиков бесхвостых амфибий отсутствием, кожной крышки на наружных жабрах, широким ртом и появлением передних ног раньше задних.

Иногда метаморфоз может затягиваться, и личинки, достигнув размеров взрослого животного, начинают размножаться. Это явление, получившее название неотении (личиночное размножение), хорошо известно на примере аксолотля – личинки тигровой амбистомы, часто содержащейся в аквариумах. Нарушение метаморфоза связано с недоразвитием щитовидной железы, поэтому с помощью ее препаратов можно добиться превращения аксолотлей в амбистом.

У некоторых хвостатых амфибий неотения – один из способов переживания неблагоприятных условий, а у других закрепилась настолько давно и прочно, что стала единственной формой существования. Таковы, например, протеи и сиреневые – неотенические личинки неизвестных саламандр, совершенно утратившие способность к метаморфозу.

Большинство хвостатых земноводных всю жизнь или большую часть года проводит в водоемах – озерах, реках, канавах, прудах, иловатых болотах и т. д. Они от- лично плавают, волнообразно изгибая тело, а на берегу медлительны и неуклюжи. Лишь немногие наземные формы могут, подобно ящерицам, быстро бегать, лазать и даже совершать небольшие прыжки, до 10-15 см в длину.

Пищу хвостатых амфибий составляют различные мелкие животные. В период их жизни в водоемы – это водные беспозвоночные: мелкие рачки, личинки насекомых, а в период жизни на суше – обитатели подстилки: пауки, насекомые, моллюски, черви и др. В водоемах личинки хвостатых амфибий и взрослые особи потребляют один и тот же корм, водных беспозвоночных, но с возрастом предпочитают все более крупные виды жертв.

Манера добывания также изменяется: личинка ведет охоту из засады, как подстерегающий хищник, взрослые – активные преследователи. Личинки поедают в основном мелких ракообразных, а взрослые моллюсков, личинок водных членистоногих.

После метаморфоза и выхода на сушу сеголетки питаются только наземными кормами, но избегают муравьев и пауков. Они довольно прожорливы, но в то же время способны подолгу голодать. После успешной охоты в течение нескольких дней переваривают пищу (при температуре 15 С – 4 дня).

В Карелии встречается два вида хвостатых земноводных – обыкновенный и гребенчатый тритоны.

Обыкновенный тритон – Tritus vulgaris L.