"Диалоги (декабрь 2003 г.)" - читать интересную книгу автора (Гордон Александр)

Биорегуляция сообществ

Участники:

Исаев Александр Сергеевич – академик РАН

Остроумов Сергей Андреевич – доктор биологических наук

Сергей Остроумов: Окружающий нас мир – это биосфера. Поэтому устройство мира – это устройство биосферы. Владимир Иванович Вернадский в знаменитой книге «Биосфера» элегантно сказал: «Жизнь является великим, постоянным и непрерывным нарушителем химической косности поверхности нашей планеты». Но к этому мне хотелось бы добавить: жизнь – постоянный устроитель и неподдающийся коррупции менеджер нашей планеты. Живые организмы, сообщества организмов и экосистемы регулируют состояние окружающей нас среды, предохраняют ее от слишком быстрых – и потенциально опасных, катастрофических для нас – изменений. Но что регулирует сами сообщества и экосистемы? Может быть, нам удастся в той или иной мере ответить на этот вопрос, сравнивая знания об организмах из разных местообитаний – наземных и водных…

Александр Исаев: В связи с надвигающимися глобальными изменениями климата сейчас много говорят о сохранении биоразнообразия. Вопрос этот не новый. Он интенсивно дискуссировался в Рио-де-Жанейро в 1992 г. на Всемирной конференции по охране окружающей среды, где были приняты конвенции по климату и по сохранению биоразнообразия. Сейчас по этой проблеме выполняется много национальных и международных научных программ. Биоразнообразие становится важным элементом экологической озабоченности. И это правильно. Потому что биоразнообразие – это основа устойчивости природных экосистем.

Природная система, скажем, леса, – это сложная экологическая система. Основным компонентом этой экосистемы является фитоценоз – лесная растительность, лес. А дополнительными подсистемами – насекомые, микроорганизмы, крупные и мелкие животные, т.е. весь животный мир, выступают как консументы – потребители растительной биомассы, которая наращивается в результате роста леса. И этим обеспечивается устойчивость всей системы. Эти звенья цепи складываются в прочную связку, которая позволяет развиваться лесной экосистеме и нормально функционировать. И если одну из этих связок выдернуть, то система может дрогнуть, выдернуть две – она может наклониться, выдернуть три – она может рухнуть.

Одним из важных компонентов лесных экосистем являются насекомые. Мир насекомых исключительно разнообразен, это очень интересная группа животного мира. И в лесу насекомые выполняют роль одного из основных трансформаторов органического вещества, но в разумных пределах, потому что, как всякая подсистема, насекомые стремятся к размножению. В рамках системы численность насекомых (как и других животных) жестко ограничивается регулирующими факторами, а когда они освобождается от воздействия этих факторов и размножаются в массе, то становятся доминантом и существенно нарушают устойчивость системы или разрушают ее вообще. Такое противоречие, собственно, диалектическое состояние, и определяет устойчивость природных экосистем.

Насекомые в лесном биогеоценозе, в лесной экосистеме довольно разнообразны по своим экологическим связям. Они могут потреблять стволовую древесину, кору, листья, генеративные органы. То есть, практически все части дерева. В нормальном устойчивом биогеноценозе, устойчивой экосистеме, они потребляют то, что находится в избытке. То есть, когда формировалась эта система, там была заложена такая программа, которая предусматривала избыточную биомассу для того, чтобы кормить этих всех консументов, чтобы система была устойчива. И когда все находится в пределах потребления этой биомассы, то тогда все в порядке. Но когда насекомые по тем или иным причинам начинают в массе размножаться, то тогда они уже выходят за пределы этого нормального потребления.

Александр Гордон: Или, наоборот, в массе вымирают.

А.И. Нет, они не вымирают, они просто остаются в так называемом стабильном состоянии. Для того чтобы понять, что это такое, я хотел бы, чтобы показали первый рисунок. Я просто сделаю небольшой экскурс в моделирование лесных экосистем с тем, чтобы было понятно, о чем я вам рассказываю.

Знаете, поразительная вещь, которая для меня явилась одним из главных успехов моих научных исследований, позволившая понять, как все-таки функционируют эти экологические системы. Здесь показан так называемый фазовый портрет динамики численности лесных насекомых. Это фенологическая картинка, она, собственно, отражает как раз взаимодействия насекомых в системе лесного биогеоценоза. По оси ординат здесь отложен коэффициент размножения. По существу, это скорость размножения. Это отношение числа особей, родившихся, скажем, сегодня, к числу особей, родившихся вчера. А на оси абсцисс отложена плотность популяции – то есть, количество видов, количество особей на единицу площади.

Я очень много работал, изучал один из видов лесных насекомых, продолговатого короеда, живущего под корой. У меня был массовый материал, собранный в течение многих лет. Когда мы этот материал обработали, то получили очень хорошую экспоненту, которая меня страшно заинтересовала. Я чувствовал, что здесь что-то есть, но не мог понять, что. А потом, когда мы с моими коллегами это дело начали разбирать уже более детально, выяснилось, что мы наткнулись на некую точку X1, вы ее видите на оси абсцисс. Это пересечение экспоненты с коэффициентом размножения, равным единице. Это говорит о том, что есть стабильное состояние системы, то есть ситуация, когда рождаемость популяции близка к ее смертности. Эта точка как раз свидетельствует о том, что эти разреженные популяции насекомых, то есть с относительно небольшой плотностью, и являются основой устойчивости всей системы.

Представляете себе весь этот огромный, многообразный мир насекомых, живущих в лесу. У каждого из них в стабильном состоянии коэффициент размножения близок к единице. Это соотношение регулируется различными модифицирующими и регулирующими факторами и является основой для существования всей огромной экологической системы. Но так происходит тогда, когда регуляция системы идет нормально. Увеличение численности происходит под воздействием модифицирующего фактора, когда возникает какая-нибудь подвижка. Регулирующий фактор, связанный с плотностью популяции, снижает численность популяции, и система проворачивается вокруг точки X1, т.е. коэффициента размножения, равного единице. Но когда в систему выбрасывается через некоторую характерную пороговую кривую, то популяция начинает «убегать» от своих регулирующих механизмов, от своих естественных врагов. Коэффициент размножения растет, видите, растет соответственно и плотность популяции. Но до определенного порога. Дальше вступают в действие новые регуляторные механизмы, которые разворачивают эту кривую вниз, и затем она плавно и медленно уходит опять в свое устойчивое состояние.

Эта регуляция численности описывается хорошим математическим языком. Она является по существу базовой для всех наших дальнейших подходов. Эти вещи мы расписали для различных видов насекомых, которые дают грандиозные вспышки массового размножения в наших северных лесах, в частности, в Сибири. Эти виды обычно находятся в разреженном состоянии, их просто не найдешь в лесу. Но когда они выходят на вспышку массового размножения, то они размножаются на сотнях, тысячах и даже миллионах гектаров и уничтожают лес. Получается так, что они как бы разрушают среду своего обитания. Если бы это были какие-то дома или другие сооружения, то их, наверное, надо было бы отстраивать. Но лес, он, к нашему счастью, растет. Это возобновляемый ресурс, и поэтому лес омолаживается. С эволюционной точки зрения это вообще замечательный процесс, потому что здесь происходит омолаживание леса. Он вырастает снова и снова, он трансформируется, меняется, и в конечном итоге выходит на климаксовое, как мы говорим, состояние, которое может существовать неопределенно долго, если не будет опять воздействия возмущающих факторов.

Возмущающие факторы – это насекомые, о которых я рассказал. Второй возмущающий фактор – человек. Человек с его спичками и пожарами, человек с его пилой и топором. Человек, который тоже существенно влияет на состояние экосистем. Но это уже, так сказать, факторы другого порядка. Потому что насекомые существуют в экосистеме и эту систему регулируют, и иногда, как мы видим, даже через разрушение. Это послужило основой для разработки популяционной теории динамики численности насекомых, которая позволила определить типы массовых размножений. Для этого был создан специальный математический аппарат.

Вспышка, о которой шла речь, называется собственно вспышка. Бывает ситуация, при которой вид выходит на высокую численность, и неопределенно долго там может находиться в этом состоянии. Пока, так сказать, не уничтожит все, что может уничтожить. Затем, после глубокой депрессии, он также возвращается в зону разреженных популяций, но не вымирает, а как бы там затаивается. Потом медленно перегруппировывается и опять готовится к следующему действу. Эта вспышка носит название фиксированной. Они характерны для определенной группы насекомых, которые способны «готовить» свои кормовые объекты (деревья) для успешного заселения путем повреждения ассимиляционного аппарата. Есть еще так называемые «перманентные» вспышки, когда вид непрерывно флуктуирует в пределах разреженной и высокой плотности, не останавливается на стабильном состоянии.

Классический пример – горные леса Швейцарии. Швейцарцы – аккуратные люди. Они сто лет наблюдали такого рода вспышку в лиственничных лесах Альп. И эти столетние наблюдения показали, что в одном из участков такого леса определенный вид непрерывно, периодически, через ряд лет переходит к массовому размножению. Работает с точностью швейцарских часов. Есть вспышки размножения, которые мы называем «реверсивными», когда от достаточно высокой плотности популяция движется в сторону невысокой плотности. Скажем, вид существует при определенной плотности, а потом получается так, что его почти истребили. Например, как соболя в свое время в Сибири: в Саянах, на Баргузине в бассейне о. Байкал. Потом существовал длительное время запрет на его охоту, соболь в массе размножился и опять вернулся в свое устойчивое состояние с повышенной плотностью.

Выявление этих типов вспышек и их математическое описание дало возможность провести своего рода систематизацию видов насекомых и создать новую классификацию типов массовых размножений. Это послужило основой для понимания многих популяционных процессов, ведущих к негативным процессам разрушения лесов, которые мы видим сейчас на картинке. Потому что хотя это и природный процесс, но с потребительской точки зрения – точки зрения человека – это нарушение, это потеря ресурса. Лес ведь не только экологический каркас территории, он еще очень важный возобновляемый природный ресурс. И поэтому организация защиты леса, недопущение массовых размножений является одной из важнейших задач управления лесами.

Эти задачи решаются сейчас разными способами. Решаются с помощью моделей, с помощью прогнозирования массового размножения на основе математического моделирования. Выясняются где, когда и как будут осуществляться эти экспансии насекомых в таежных лесах. И какими методами следует регулировать численность.

А.Г. То есть, война настоящая.

А.И. Да, мы получили сейчас механизм регуляции. Механизм регуляции связан и с другой важной регуляторной системой уже на уровне вида. Я попрошу следующий снимок. Длительное время мне пришлось работать с группой насекомых, которые живут в стволе дерева. Это так называемые ксилофаги, т.е. потребители древесных тканей дерева. И выявились удивительные вещи. При наличии большого разнообразия этих видов, заселение деревьев осуществляется в определенной последовательности, которая обусловлена экологическими параметрами вида и его способностью поселяться на деревьях определенного физиологического состояния. Эти виды заселяют деревья, которые начинают болеть. Линия снижения устойчивости, которая здесь показана, это формализованное свидетельство того, что дерево начинает болеть все больше и больше. По мере течения болезни (ослабления) дерево начинает заселяться группировками насекомых. Этот ряд заселенности исследован для лиственницы – именно в той последовательности, которая показана на рисунке, идет «освоение» дерева группировками ксилофагов. Первоначально на дерево нападают виды, способные заселять практически здоровые деревья. Они ослабляют дерево все больше и больше и как бы готовят его для заселения видами других экологических группировок.

Но что самое интересное, это как они выявляют, находят эти деревья. Эти деревья они находят по той информации, которая идет от самого дерева в зависимости от степени его ослабления. На каждом этапе физиологического ослабления дерево выделяет различные «сигнальные» летучие соединения, привлекающие насекомых. У хвойных пород это могут быть, в частности, различные монотерпены или другие продукты жизнедеятельности. Дерево как бы невольно сигналит, что оно заболело и может стать добычей разного рода насекомых. Этот сигнал улавливается тем или иным видом, и он начинает заселять дерево. Одновременно так устроено в природе, что это момент наиболее удобный и благоприятный для развития под корой – в смысле состояния луба (подкорового слоя), его питательной ценности, состава микрофлоры и других экологических параметров. То есть, это возможность заселиться на том этапе ослабления, когда дерево наиболее благоприятно для развития того или иного вида.

Это осуществляется еще и с использованием других очень важных биологических веществ – так называемых феромонов. Здесь вступает в действие уже язык запаха. Это увлекательнейшая и очень важная тема, особенно для понимания внутренних, тонких элементов механизма взаимодействия. Это та же первичная привлекательность самого дерева. Каждый вид имеет свой диапазон восприятия привлекательности. И он как бы идет по этой волне и попадает на то дерево, которое для него наиболее благоприятно. Кроме того, последовательность заселения определяется еще и наличием второй сигнальной системы. Это уже половые феромоны, т.е вещества, которые испускают сами насекомые.

А.Г. Насекомые, поселившиеся на этом дереве. И испускают они половые атрактанты.

А.И. Да. Эти половые атрактанты имеют очень избирательную способность. Во-первых, они имеют видовую избирательность. То есть они привлекают особи тех видов, которые являются родственниками. Затем, эти атрактанты имеют временный характер, проявляются дискретно, что дает возможность постепенно расселяться по всему стволу. То есть, они регулируют плотность поселения.

А.Г. А для других видов они могут быть сигналом о состоянии дерева?

А.И. Да, но только для видов, которые для них являются врагами. Враги (хищники и паразиты) также приспособились к этим же самым половым атрактантам, и они налетают на то же дерево именно в тот момент, когда эти атрактанты работают. А эти атрактанты начинают работать еще и в связи с питанием. Когда короед вбуравливается в дерево, он должен сначала попробовать, а пригодно ли это дерево для поселения его потомства? Поэтому феромоны-атрактанты образуются в кишечнике. Были проведены очень тонкие работы, позволившие выявить и синтезировать эти соединения. И сейчас мы используем их в ловушках для отлова и уничтожения вредителей леса.

Вид, о котором я рассказал и которым я занимался на лиственнице, это ближайший родственник типографа, знаменитого ипс типографус, это короед типограф. Вы представляете, что это такое, они родственники. Тот на лиственнице живет, а этот – на ели. Это тот самый вид, который так активно уничтожает еловые леса, в том числе и в Подмосковье. Здесь используются ловушки как раз на основе атрактивных соединений, которые были выявлены в результате таких тонких, очень интимных, я бы сказал, исследований этой стороны жизнедеятельности лесных насекомых.

В заключении я хотел бы сказать, что мы сейчас располагаем достаточно мощным аппаратом познания динамики численности лесных насекомых. В этом направлении выполнены не только фундаментальные исследования, но и широкий спектр прикладных работ, используемых на практике. Мы можем прогнозировать, где, когда и как начнутся вспышки размножения. Мы можем предвидеть время и место, где они происходят. Мы используем для этого различные новые технические приемы, в частности, аэрокосмические методы исследования. Потому что если мы нацелено исследуем определенный участок леса, то сейчас нет проблем увидеть из космоса, что там происходит с лесом. Эти работы сейчас принимают практический облик, мы работаем с нашими специалистами-лесопатологами. Есть реальные возможности предсказывать все достаточно корректно и осуществлять меры защиты леса. Мы не говорим – меры борьбы. Мы не считаем, что это вредители. Мы считаем, что это компонент биогеоценоза, который надо регулировать.

А.Г. Тут есть определенный парадокс. Вмешиваясь в естественное экологическое развитие вида (который, как вы сами сказали, уничтожает старый лес и способствует его обновлению, расставляя ловушки в местах бедствия, с точки зрения человека), мы все-таки тем самым подвергаем опасности лес. Вот сейчас в Подмосковье короеды, типографы, как вы их называете, начинают хулиганить. Мы расставляем ловушки, снижаем резко популяцию, и старые ели, которые должны быть повержены этими жуками, остаются в лесу. Нет?

А.И. Понимаете, существует такое мнение, я бы сказал, непрофессиональное, что если лес вырос, он должен умереть. Это и так и не так. Умирает не лес, умирают деревья. Но в ненарушенном климаксовом лесу, эта система устойчива, она стабильна – сколько биомассы происходит, столько и уходит. Там все очень взаимосвязано. Там умирают деревья, но не лес, потому что выпадает дерево, а на место его уже идет подрост. И эти разновозрастные леса (климаксовые леса – только разновозрастные), вообще говоря, существуют не то чтобы вечно, но неопределенно долго. Это мы называем потенциальная растительность, которая как была когда-то, так и продолжала бы существовать, не будь возмущающих факторов в виде человека, пожаров и тех же насекомых. Понимаете? Так что о том, что там происходит что-то очень плохое, речь не идет. Речь идет о том, что мы просто теряем ресурс, который можно использовать в процессе хозяйственной деятельности.

А.Г. То есть не отдать жуку, а взять себе.

А.И. Не отдать жуку, а взять себе, вот в чем дело. В процессе хозяйственной деятельности, рубок, ухода за лесом, санитарных рубок, мы можем использовать древесину. Только с этой точки зрения – опять-таки потребительской точки зрения человека, это естественная потребность, – можно говорить о вредителях, понимаете?

Но я хочу сказать, что если бы под Москвой осуществлялось нормальное ведение лесного хозяйства, изымался тот лес, который был оставлен, то вообще бы этих потерь и не было, как не было в таких размерах и типографа. Потому что человек ослабляет насаждения промышленными выбросами, всякими сооружениями и так далее, особенно вокруг больших городов. А ослабленные леса – это добыча насекомых. Тогда и происходит разбалансировка той экосистемы, о которой я говорил. Насекомые выходят из-под контроля и становятся доминантным фактом.

А.Г. И тогда необходимо вмешательство.

С.О. Прозвучали слова о разбалансировке, и хотелось бы продолжить эту тему.

Александр Сергеевич затронул очень важный вопрос о механизмах. Именно о механизмах взаимодействий организмов в экосистеме и сообществе – на примере наземных (лесных) сообществ. И мне кажется, что было бы интересно проиллюстрировать этот же вопрос на некоторых других примерах, касающихся водных сообществ. И когда мы с разных сторон, на разных примерах это посмотрим, выявятся какие-то фундаментальные закономерности. Попробуем.

Вопрос о том, как экосистема регулируется, если разложить его на составляющие элементы, сводится к тому, как конкретный организм регулирует свои взаимоотношения с другими видами в этой экосистеме.

Взглянем на этот рисунок, где в центре – некий типичный организм, а от него ведут четыре стрелки в разные стороны. Сейчас мы обсудим тот факт, что у каждого организма обычно есть четыре группы взаимодействия с другими организмами в том сообществе, где он находится. Четыре стрелки на рисунке символизируют эти четыре группы взаимодействий данного организма с другими существами в сообществе или экосистеме.

Первое. Организм ищет партнера для размножения. И задача состоит в том, чтобы его привлечь. Для этого есть те половые аттрактанты (феромоны), о которых уже говорил сейчас Александр Сергеевич. Они есть практически у всех исследованных под этим углом зрения водных организмов.

Второе. Есть проблема поиска пищи, пищевого объекта. Для того чтобы этот объект найти, оказываются полезными определенные химические вещества (пищевые аттрактанты), которые служат сигналами, сообщают информацию о наличии корма, потенциальной жертвы.

Третье. Данный организм сам может в один прекрасный момент подвернуться нападению и стать кормом для кого-то. Поэтому перед ним стоит важная задача – избавиться, защититься от тех хищников, которые хотят данный организм использовать в качестве пищевого объекта. Именно поэтому многие организмы вырабатывают специальные химические вещества, которые служат защитой от хищников – токсины, репелленты (то есть отпугивающие вещества) и другие защитные вещества.

Четвертое. И наконец, есть проблема уменьшить давление конкурентов. И здесь тоже химические вещества оказываются полезными. Это и репелленты, и специальные маркеры территории, которые сообщают потенциальным конкурентам, что данная территория с ее кормовыми ресурсами уже занята, и благоразумнее поискать другой кормовой участок.

Наша тема сегодня – регуляция сообществ. Существуют два типа регуляторного воздействия организма на среду. Один способ – выделить химические вещества в окружающую среду. Об этом, собственно, сегодня и будет больше всего идти речь.

Но есть еще и другой способ, о котором необходимо упомянуть, чтобы общая картина была более полной. Многие организмы обладают способностью, особенно в водной среде, пропустить эту среду через себя, ее кондиционировать. И на следующем рисунке – той иллюстрации, которую мы видим, – приведен как раз наш эксперимент, который очень убедительно показывает, как это эффективно может делать организм, фильтрующий воду. Мы в своих опытах использовали двустворчатых моллюсков, которые пропускают через себя воду и профильтровывают ее. В предлагаемом вашему вниманию опыте мы использовали сорские двустворчатые моллюски – мидии Mytilus edulis. На рисунке видны красные столбики, высота которых уменьшается со временем. Высота этого красного столбика пропорциональна количеству одноклеточных водорослей в воде над мидиями. Видно, что в течение опыта, в течение очень непродолжительного времени резко снижается концентрация этих водорослей. Это пример того, как эффективно организм (в нашем опыте – моллюск-фильтратор) может воздействовать на среду.

Но далее будем больше говорить о том способе регуляции, в котором участвуют химические вещества, выделяемые организмами в окружающую среду – водную или воздушную. Типы этих веществ были по-новому классифицированы, систематизированы и подробно описаны на многих примерах вашим покорным слугой в двух книгах по биохимической экологии (преодолевая ложную скромность, отметим, что эти книги оказались первыми книгами по биохимической экологии не только в отечественной научной литературе; по мнению экспертов многих стран, эти книги заложили основы новой научной дисциплины на стыке экологии и биохимии).

Сегодня в нашей беседе уже упоминались феромоны. Но кроме феромонов существуют и многие другие химические вещества, тоже очень эффективно действующие. К ним относятся алломоны и кайромоны (эти термины появились сравнительно недавно – значительно позже многих терминов молекулярной биологии и других современных разделов биологии). Под алломонами понимают те вещества, которые вырабатываются одним видом, а воспринимаются организмами другого вида (или видов), – в отличие от феромонов, которые вырабатываются и воспринимаются организмами одного вида. Причем, под алломонами понимают те вещества, которые приносят пользу тому, кто их вырабатывает.

А.Г. Яркий пример скунс, скажем.

С.О. Да, пожалуйста. Да, репелленты, токсины. А под кайромонами понимают те вещества, которые приносят пользу уже тому, кто воспринимает эти вещества.

А.Г. А здесь какой пример можно привести?

С.О. Самое интересное, – то, что иногда в роли кайромона для хищника может выступать тот же самый феромон, вырабатываемый организмом-жертвой. Одно и то же вещество может выступать и в той и в другой функции (и как феромон, и как кайромон). Как раз я хотел бы сослаться на те примеры, которые привел Александр Сергеевич, когда говорил о феромонах, которые выделяются насекомыми, живущими на ослабевшем дереве. Это, безусловно, феромоны для этого же вида. А для хищника, который охотится за этими насекомыми, это сигнал о том, что там есть пища и многие хищники научились уже для себя использовать эту информацию.

Всевозможных химических веществ (их называют вторичными метаболитами), вырабатываемых организмами и несущих функцию феромона и другие самые разные сигнальные функции, очень много. Возникает вопрос, не слишком ли большое разнообразие этих веществ? Если термин феромон и другие термины не охватывают этого разнообразия, то как быть, как обозначить этот класс экологически важных веществ? В науке ученый всегда стремится вычленить какой-то общий знаменатель, найти какой-то способ интегрировать информацию, глубже проанализировать наше восприятие, обобщить сумму фактов. Ведя поиск фундаментальных обобщений на этом пути, мы сделали попытку сформулировать обобщающую концепцию. Концепция была изложена в наших книгах («Введение в биохимическую экологию», «Введение в проблемы биохимической экологии») и содержащееся в ней рациональное зерно было подтверждено и последующими публикациями. Мы предлагаем называть эти вещества ЭКОЛОГИЧЕСКИМИ ХЕМОМЕДИАТОРАМИ. Называть эти вещества экологическими хемомедиаторами вполне оправдано в том случае, когда эти вещества рассматриваются именно как переносчик информации. И эти же вещества могут фигурировать как ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ХЕМОРЕГУЛЯТОРЫ – если мы делаем акцент на регулирующем воздействии этих веществ на популяции и на сообщества.

Мы опубликовали несколько работ (упомянутые книги и статью в журнале «Вестник РАН» в мартовском номере за текущий год), где предложили такую трактовку и такую концепцию. Последующие работы различных авторов, многие примеры подтверждают то, что это подход, который себя оправдывает.

В биологии мы всегда интересуемся эволюционным подходом. Если рассматривать феромоны с этой точки зрения, то можно сделать интересные выводы, увидеть эволюцию в новом свете. Известно, что феромоны существуют не только у насекомых, не только у высших организмов, но также и у одноклеточных организмов. Давайте представим себе, что древние одноклеточные организмы в ходе эволюции стали объединяться и образовывать многоклеточные организмы. Посмотрим на следующий рисунок, где от одноклеточных организмов эволюция ведет к многоклеточным. Направление эволюции обозначено стрелкой. Обратим внимание на эту стрелочку, на момент эволюционного перехода от одноклеточных организмов к их постоянной ассоциации, т.е. к многоклеточному организму. Спрашивается, что тогда могло происходить с теми феромонами, которыми пользовались эти древние одноклеточные организмы?

Здесь вырисовывается такая картина, которую можно увидеть по аналогии с картиной эволюционного перехода морских организмов к жизни на суше. Мы часто говорим о том, что древние организмы вышли из моря на сушу и унесли с собой частицу океана в своей крови. Этот красивый образ имеет под собой научную основу. И если продолжить эту аналогию, то тогда возникает возможность увидеть эволюционную судьбу феромонов. В упомянутых выше книгах мы обосновываем следующую предполагаемую картину: феромоны, которые передавали сигнал от клетки к клетке, продолжают выполнять эту функцию, уже находясь в составе многоклеточного организма. Тогда эти вещества, ранее именовавшиеся феромонами, уже выступают как то, что мы называем гормонами (переносчиками сигналов от клетки к другой клетке того же организма). Интересно, что можно продолжить эту линию мыслей, и тогда мы по-новому увидим нервную систему. Известно, что наши нервные клетки, как и клетки всех многоклеточных организмов, передают сигналы друг другу с помощью химического вещества. Эти вещества называются медиаторами. Они очень важны для нейробиологии. И их эволюционное происхождение можно представить себе таким же образом – как эволюционное продолжение функций феромонов древних одноклетоных организмов, в ходе эволюции ставших клетками нервной системы многоклеточного организма.

Теперь перейдем к некоторым примерам экологических хеморегуляторов в водных сообществах. Позвольте привести некоторые конкретные примеры, с тем чтобы дополнить ту интересную картину, которую мы увидели на примере лесных экосистем, и мы увидим нечто подобное – в совершенно других организмах.

Здесь, на этой иллюстрации, голубой краб Callinectes sapidus. У этого краба размножение происходит таким образом, что самка в возрасте около трех лет впервые начинает размножаться. Самка голубого краба встречается с самцом всего лишь один раз в жизни. Но эта единственная встреча для нее очень важна – это первая и последняя любовь в ее жизни и единственный акт разделенной любви. Она получает от него мужские половые клетки, которые она бережно и рачительно использует всю оставшуюся жизнь. После этой единственной встречи со своим возлюбленным оказывается, что она получила от него достаточно гамет (мужских половых клеток), чтобы в течение нескольких лет потом отложить несколько миллионов яичек. Ясное дело, что эта встреча с возлюбленным очень важна для нее. И для того чтобы она произошла, самка использует половой феромон, чарующее и манящее воздействие которого на самца совершенно неотразимо. Структура этого феромона – вещества истинной и единственной любви – установлена, это так называемый крустэкдизон (смотрите на этом рисунке его формулу). Интересно, что этот феромон является химическим родственником половых гормонов человека. То есть на уровне этой функции и тех веществ, которые задействованы в половом размножении, оказывается, что мы, люди, очень близки многим водным животным. Мы – существа очень близкие, несмотря на то, что это – беспозвоночные водные животные (ракообразные, одна из крупнейших групп типа членистоногих), а мы относимся к позвоночным животным (класс млекопитающих).

Еще некоторые интересные примеры. Крабы относятся к бентическим (то есть живущим на дне) организмам. Бентические организмы образуют сообщество бентоса – сообщество той части экосистемы, которая связана с донной частью моря и вообще любого водоема. Но еще существует очень важная часть экосистемы, которую называют пелагиаль (то есть сообщество водной толщи), там живут планктонные организмы.

Здесь мы видим одного из представителей зоопланктона – копеподу Eurytemora affinis. У них тоже имеются половые феромоны, и ими пользуются эти организмы для того, чтобы найти друг друга для осуществления размножения.

Здесь, на этом рисунке – еще один представитель планктонных организмов – пресноводные креветки Paratya compressa. У них есть феромон, который стимулирует развитие яичников.

На этом слайде еще один планктонный организм – рачок Polyphemus pediculus, – у которого есть химические вещества, которые, как показано, стимулируют дыхание и двигательную активность. То есть очень многие аспекты жизни и функционирования организмов определяются и регулируются химическими веществами.

Мог бы возникнуть вопрос, а существуют ли вещества, которые наоборот подавляют, не стимулируют, а подавляют? Да, существуют. Вот ингибитор роста у пресноводных креветок Macrobrachium rosenbergii. И кстати, это один из примеров того, как вещество регулируется таким образом, что ограничивает потенциал к размножению, так что достигается то, о чем говорил Александр Сергеевич, когда определенный коэффициент роста именно такой, какой он должен быть, чтобы не выйти за пределы экологической емкости системы.

А.Г. А от чего зависит интенсивность выделения этого ингибитора роста? От плотности популяции?

С.О. Да. Как раз получается, что тут идет очень осмысленная регуляция.

А.И. Да, вы знаете, вообще вещь поразительная. Если бы насекомых ничто не сдерживало, они, как любой вид, уходили бы в бесконечность по плотности. Понимаете? Но тут речь идет о том, что механизм регуляции связан еще с запаздыванием системы регуляции. Регуляторы с большим запаздыванием, то есть скорость размножения которых близка к скорости размножения жертвы, имеют большую инерцию. Поэтому он и может выскочить через пороговое значение и двигаться. А дальше вступают в действие механизмы с очень малой инерцией. Скажем, микроорганизмы, они значительно быстрее размножаются, чем насекомые. И траектория как бы вязнет в этой массе, и начинает снижаться коэффициент размножения и скорость, а потом уже снижается численность.

С.О. Позвольте мне еще на одну вещь обратить внимание. Я совершенно не затрагивал вопрос о количественных концентрациях. И вот позвольте на это обратить внимание, поскольку это очень важно и для наземных организмов, и для водных.

Здесь показан морской красивый организм – очень интересные существа, это морское беспозвоночное животное, похожее на подводную хризантему с живыми, двигающимися лепестками – актиния, которая распускает очень красивые щупальца и очень красиво выглядит. Не случайно ее латинское название – Anthopleura elegantissima – что означает в переводе – «в высшей, предельной степени элегантная». И на изображении она красиво выглядит. Но если ее поранить, то не только она сжимает щупальца, но и соседние актинии чувствуют, что что-то произошло – и тоже убирают, сжимают эти щупальца.

Оказалось, что эффективность того феромона тревоги, который как раз передает этот сигнал, такова, что действует – здесь показано на рисунке – всего лишь концентрация 10 в минус десятой моля. Эта концентрация, если ее в более понятных терминах выразить, означает, что чайную ложку этого вещества можно добавить на 10 тысяч тонн воды. И этого будет достаточно, чтобы актиния почувствовала такую маленькую концентрацию. И это типичный случай, это не рекорд, это типичная эффективность действия феромона.

Позвольте еще очень интересные некоторые примеры. Это вещества химические, которые выделяются этой – на рисунке – маленькой красивой рыбкой Pardachirus pavoninus, 10–20 сантиметров размером, но она отпугивает акул этим веществом. Ясно, что это очень интересное практическое значение может иметь.

Среди природных веществ, важных для регуляции экологических отношений, в беседе уже были упомянуты репелленты и токсины. Один из примеров – токсин с названием тетродотоксин. Это – страшный яд. Он вырабатывается приятными такими симпатичными рыбками из семейства Иглобрюхие (другие названия этого семейства – Скалозубовые или Рыбы-собаки) – вот на рисунке. Интересно, что туда входят рыбы Fugu rubripes (бурый фугу, или бурая рыба-собака), из которых на Востоке готовят знаменитое и почитаемое в Японии блюдо фугу. И кстати, потому требуется большое искусство в приготовлении – если там попадется этот тетродотоксин, это смертельный исход. Если это мясо рыб-иглобрюхов готовится несведущими дилетантами, то в 60 случаях из ста дегустирование такого блюда приводит к смерти.

Закономерно, что нас всегда интересуют вопросы прикладного использования, как говорил Александр Сергеевич, это очень полезный, очень эффективный способ регуляции и управления лесными экосистемами.

Но точно так же это очень полезно для сельского хозяйства, поскольку на этом базируется один из способов интегральной системы защиты растений. Это один из важных аспектов биотехнологии, поскольку это очень полезные химические вещества, относящиеся к вторичным метаболитам. Это используется в аквакультуре, поскольку там необходимо повышать ее эффективность, мы говорили о том, что есть ингибиторы роста, которые как раз и будут ингибировать, если не обращать на них внимание. И это очень интересный способ использования феромонов и других химических регуляторов. Применение экологических хемомедиаторов и хеморегуляторов (феромоны и другие) – это интересный способ уменьшить использование более опасных пестицидов. Это дает возможность более избирательно подходить к применению ядохимикатов и тем самым уменьшить их дозировку, уменьшить внесение токсичных агрохимикатов в сельскохозяйственные посевы и окружающую среду. Тут перспективы практического использования фантастические.

А.Г. А насколько легко синтезируются эти вещества, и насколько они дешевы при этом?

С.О. Поразительным образом некоторые из них очень просты по структуре. То есть на первый взгляд кажется, что это что-то должно быть замысловатое. Очень часто это простые вещества. Иногда это комбинация простого и более сложного вещества. Но здесь самое главное – это работа ученого по выявлению и по определению химического состава. Дальше уже все гораздо проще.

А.И. Вы знаете, парадоксально, но есть вещи, которые с другой стороны совершенно по иному смотрятся. В защите леса, как правило, надо как-то сгруппировать насекомых, собрать их в кучу, с помощью феромонов, такое общее мнение существует, и затем уничтожить. Но оказалось, что значительно проще использовать другой метод – разредить популяцию, дать ей уйти, угнать ее опять в разреженное состояние, чтобы она крутилась вокруг этой точки X1 знаменитой, о которой я говорил. А для этого можно использовать репеллент, которым можно их пугнуть, просто разогнать. Репеллент – это отталкивающие вещества, они и растительного происхождения есть, и синтезированные, их можно подобрать экспериментально. Разогнав (разредив) популяцию насекомых, мы отдадим ее на съедение экосистеме – лесному биогеоценозу. Потому что как только численность начнет снижаться, популяция уже не удержится на пике вспышки и двинется в разреженное состояние, она покатится с горки, «с ярмарки поедет». Понимаете? Такой метод мы предложили в свое время. И он очень заинтересовал специалистов у нас и за рубежом. Метод использования репеллентов весьма перспективен и достаточно интересно развивается.

C.О. Интересно, что с учетом повсеместного действия факторов регуляции – в том числе экологических хеморегуляторов – возникает совершенно новая общая картина биосферы, обрисованная в наших книгах и проиллюстрированная в этой беседе.

Первое. Вся биосфера объединена воедино сетью химических и иных связей, веществами, передающими информацию и регуляторные воздействия. Эта степень объединенности, интегрированности биосферы гораздо сильнее, чем думали ранее. Получается, что по степени объединенности в единое целое биосфера напоминает единое сверхсложное существо. Если использовать язык метафоры и художественных образов, то это свехсложное существо чем-то похоже, может быть, на то, что нарисовало воображение фантаста Станислава Лема и Андрея Тарковского в фильме «Солярис». Во всяком случае, представление о глобальном суперорганизме основано не на пустом месте. Не удивительно, что и некоторые современные ученые видят биосферу и даже Землю в целом как сверхорганизм (Джеймс Лавлок, James Lovelock) в Англии, его книги «Gaia: A New Look at Life on Earth»; «The Ages of Gaia»).

Второе. Поведение и действия живых организмов очень сильно детерминированы регуляторными воздействиями других организмов. Практически не остается места для свободы. Свобода живой природы, свобода в жизни живых существ иллюзорна. Есть элемент случайности, но это еще не свобода. Получается, что в биосфере все или почти все структурировано и детерминировано, свободы (в нашем понимании – как свободы выбора, как реализации полета воображения и фантазии, как идеала нашей мечты) просто нет. Это новое видение биосферы, новое видение устройства мира, который нас окружает и из которого мы возникли (или в который мы погружены) как живые существа с определенным уровнем организации нервной системы и психики, как люди…

А.Г. Очень интересно! Получается – это новый детерминизм?

С.О. Да, совершенно верно. Новый детерминизм в устройстве и функционировании биосферы, новая сторона в видении детерминизма как важнейшей особенности устройства мира.

Хотя мы не нашли сладостной нашему сердцу свободы, разрешите мне – хотя, кажется, наше время уже истекло – в заключительный миг оторваться от строго научной, суровой и прозаической реальности и окончить в другой тональности, выраженной словами Максимилиана Волошина, который тоже признал, что «свободы нет», но на этом не остановился. Вот слова Волошина («Таноб», 1926):